О В Курілов - Гідробіологія - страница 10

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 

7.3.2 Залежність інтенсивності газообміну від зовнішніх умов

Із зовнішніх умов найбільший вплив на споживання кисню гідробіонтами здійснюють температура і кисень. Крім цього, величина газообміну може залежати від солоності води, від іонного складу розчинених солей, рН і деяких інших абіотичних факторів. З біотичних факторів найбільше значення мають концентрація і характер взаємодії особин.

З підвищенням температури газообмін може значно зростати, але ця залежність носить дуже складний характер, оскільки є результуючою двох різнонаправлених процесів. З одного боку, відповідно до законів хімічної кінетики температурні зрушення ведуть до прискорення всіх ферментативних реакцій, і газообмін підсилюється. Паралельно цьому починають працювати біохімічні механізми, що компенсують температурні ефекти і стабілізують рівень метаболізму. Можуть змінюватися концентрація ферментів, зростати або слабшати їхня активність, з'являтися ізоферменти з іншою спорідненістю до субстратів. У деяких організмів включення механізмів біохімічної регуляції може відбуватися дуже швидко (утворення «миттєвих ізоферментів»), в інших, не адаптованих історично до швидких змін температури, компенсаторний відгук наступає пізніше і не завжди достатній для збереження гомеостазу. У підсумку характер залежності газообміну від температури вкрай різний у гідробіонтів різного систематичного положення, віку і особливо неоднакових по своєму екологічному стану. Наприклад, метаболізм літоральних безхребетних, що живуть в умовах різкої зміни температури, майже не виявляє залежності від останньої. Особливо слабка в них залежність від температури основного обміну, що може зберігатися на одному рівні в інтервалі від 10 до 25°С. Сплощені або навіть горизонтальні ділянки на кривих, що зв'язують газообмін з температурою, виявлені при вивченні дихання ряду молюсків, риб та інших пойкілотермних тварин. Ділянка температурної шкали, у межах якої величина дихання відносно стабільна, називається «температурна зона адаптації». Можна думати, що ця зона відповідає тій, у якій організми, за рахунок роботи регуляторних механізмів, здатні зберігати подібний рівень обміну всупереч змінам температури. Показано, що температурна зона адаптації може в деякихмежах зрушуватися залежно від конкретних умов перебування особин. У ряді дослідів із всілякими гідробіонтами добре простежується зростання газообміну з підвищенням температури, подібне з тим, яке описується кривою Крога. Це, однак, не виключає можливості підтримки організмами подібного рівня газообміну всупереч температурним зрушенням. У короткочасних лабораторних дослідах, що тривають кілька годин, тварини не завжди можуть настроїти систему регуляції на нові умови, і на якийсь час, різний для різних форм, газообмін дуже різко залежить від температури. В інших гідробіонтів, з більш швидким відгуком, уже протягом дослідів починає виявлятися компенсаторна регуляція і на кривій газообміну з'являються сплощені ділянки більшої або меншої довжини. Зі збільшенням строку впливу нових температурних умов сплощені ділянки повинні ставати виразніше і спостерігатися в більшого числа форм. Це положення гарно підкріплюється даними про величину газообміну при температурній акклімації. Чим довше вона триває, тим меншим стає відхилення рівня дихання від вихідного. Показано, що в деяких риб, адаптованих до низьких температур, рівень метаболізму на 30-40% вище того, котрий варто очікувати відповідно до кривої Крога. З падінням концентрації кисню нижче певних значень, інтенсивність газообміну гідробіонтів звичайно падає. У різних видів ця закономірність проявляється по-різному і часто простежується лише в обмеженому діапазоні тисків кисню. Тісна кореляція між тиском кисню й величиною газообміну характерна для водних макрофітів. У риб простежене розширення інтервалу тисків кисню, що впливають на газообмін, коли температура води підвищується.

Вплив солоності на величину газообміну може бути двояким. З одного боку, відхилення тонічності середовища від найбільш сприятливої для організму супроводжується збільшенням роботи осморегуляторних механізмів, що спричиняє посилення дихання. В інших випадках зміна солоності може гнітити життєдіяльність організмів, і тоді їхній газообмін падає. Зміна інтенсивності газообміну з підвищенням або зниженням солоності в пойкілоосмотичних тварин простежується, звичайно, тільки в короткочасних дослідах. Якщо тварини перебувають в умовах зміненої солоності кілька днів, то звичайно адаптуються до нового середовища, і їхній газообмін повертається до норми. Характерно також, що повернення до норми властиве і для темпу росту, що спочатку сильно гальмується через зміну солоності.

Крім загальної солоності, на інтенсивність дихання можуть впливати певні іони. Так, наприклад, відзначене помітне зниження газообміну у рачків РоМо^аттатт тоЬшіоісІез і $>ркаетота риїсИєПит з підвищенням вмісту Са2+. На інтенсивність дихання може впливати активна реакція середовища. У рачка Єкусіотш яркавтісш виявляється максимум споживання кисню зі зниженням рН до 5 і підвищенням до 9.

Інтенсивність газообміну гідробіонтів звичайно вище в проточній воді. Зі збільшенням швидкості бігу води газообмін особливо різко зростає в типових реофілів. Посилення дихання з підвищенням проточності води може бути пов'язане з додатковими енергетичними витратами на протистояння струму, а з іншої сторони, відбиває поліпшення умов дихання.

Установлено, що дихання одиничних особин може різко відрізнятися від того, котре спостерігається в групах. «Груповий ефект» простежений у диханні риб, личинок хірономід, ракоподібних і деяких інших тварин. Зниження газообміну в риб, що перебувають у зграї, очевидно, пов'язане зі зменшенням кількості безладних рухів.

Істотний вплив на рівень газообміну можуть здійснювати метаболіти, що виділяються у воду особинами свого виду. Наприклад, в експериментальних умовах, при високій концентрації метаболітів рівень дихання личинок хірономід знижується в 1,5-2 рази.

7.4 Газообмін як показник обміну речовин і енергії

Досліди по спалюванню різних речовин, проведені різними дослідниками, показали, що на окиснення однакових кількостей білків, жирів і вуглеводів витрачається різна кількість кисню, але одночасно, майже точно в тій же пропорції, міняється й кількість енергії, що виділяється. Інакше кажучи, виділення енергії в результаті окиснення різних речовин майже точно пропорційно кількості спожитого кисню. У процесі біологічного окиснення на одиницю споживання кисню у всіх випадках виділяється практично та саме кількість енергії. Отже, знаючи величину споживання кисню організмами, можна одержати досить точне уявлення про їхні енергетичні витрати. Відношення кількості енергії (у калоріях), що виділяється при окисненні речовини, до маси спожитого кисню (у мг) одержало назву оксикалорійного коефіцієнта. На підставі даних про хімічний склад різних гідробионтів В. С. Івлєв (1939) знайшов, що середнє значення оксикалорійного коефіцієнта для водних організмів дорівнює 3,38 кал/мг О2. Окремі дані ухиляються від знайденого середнього значення тільки в третьому знаку. Таким чином, вимірюючи дихання гідробіонтів у різних умовах, можна дати характеристику їхньої енергетики без безпосереднього обліку окремих сторін енергетичного балансу. Величина оксикалорійного коефіцієнта не залежить від умов, у яких відбувається аеробне дихання, тобто від умов, у яких перебувають організми. Визначення газообміну дозволяє скласти уявлення не тільки про величину енергетичних витрат у гідробіонтів, але й про те, за рахунок яких речовин добувається енергія, тобто судити про хімічний склад їжі. Таке судження можна одержати, порівнюючи кількості споживаного організмами  кисню  і  виділеної  ними  вуглекислоти.   Коли енергіядобувається за рахунок харчування вуглеводами, організм виділяє стільки вуглекислого газу, скільки споживає кисню (по об'єму). При білковому харчуванні відношення виділюваного вуглекислого газу до спожитого кисню становить 0,77-0,82, а у випадку споживання жиру - 0,7. Відношення об'єму вуглекислого газу, що виділився в процесі дихання, до об'єму спожитого кисню одержало назву дихального коефіцієнта. Іноді він перевищує 1, що звичайно обумовлюється частково анаеробним добуванням енергії, коли організми випробовують дефіцит кисню. При повному анаеробіозі дихальний коефіцієнт стає величиною нескінченною. На величину дихального коефіцієнта можуть також впливати температура і деякі інші фактори.

7.5 Стійкість гідробіонтів до дефіциту кисню і заморні явища

Далеко не всі гідробіонти здатні постійно жити в безкисневому середовищі, тобто відносяться до групи анаеробів (переважно бактерії і найпростіші). Переважна більшість мешканців водойм має потребу в кисні, хоча деякі з них, як було зазначено вище, можуть іноді переносити його відсутність і здійснювати аноксибіоз. Здатність до нього в ряду гидробіонтів-аеробів є адаптацією до перенесення несприятливих кисневих умов, що періодично виникають у природних місцеперебуваннях.

В тих випадках, коли адаптації гідробіонтів до існування в умовах дефіциту кисню виявляються недостатніми, наступає загибель організмів. Якщо вона, внаслідок різкого погіршення кисневих умов у водоймах, здобуває масовий характер, то говорять про замор.

Здатність гідробіонтів виживати у воді з низькими концентраціями кисню залежить від видової приналежності організмів, їхнього стану і умов зовнішнього середовища. Мінімальна, або гранична концентрація кисню, стерпна гідробіонтами, як правило, нижче для організмів, що живуть у природних місцеперебуваннях у слабко аерованій воді. Тому пелагічні форми звичайно менш толерантні до низьких концентрацій кисню, ніж бентосні, а серед останніх мешканці мулу витриваліші за форми, що населяють пісок, глину або камені. З тих самих причин річкові форми вимогливіші до кисню, ніж озерні, а холодноводні оксифільніше мешканців водойм, що прогріваються сильніше. Величина граничної концентрації досить сильно змінюється з віком тварин, звичайно знижуючись у дорослих особин. Чутливість до дефіциту кисню може загострюватися на окремих стадіях розвитку. Як правило, стійкість до дефіциту кисню у тварин різних систематичних груп тим вище, чим вони менш рухливі. Із зовнішніх факторів на граничну концентрацію кисню найбільшою мірою впливає температура. З її підвищенням обмін організмів зростає, їхня потреба в кисні збільшується і для її задоволення потрібні більш сприятливі респіраторні умови.

Гідробіонти мають ряд біохімічних адаптацій до забезпечення постачання організму киснем в умовах його дефіциту. До них відносяться посилення вентиляції і кровообігу, підвищення концентрації дихальних пігментів, синтез їх нових, більше ефективних варіантів, зміна внутрішнього середовища, що підвищує здатність пігментів зв'язувати і звільняти кисень. Остання адаптація (ефекти Бора і Рута) іноді проявляється у зворотній формі - зниженні чутливості гемоглобіну до підвищення концентрації Н+, У деяких активних риб створюються дуже високі концентрації лактата, і рН може так падати, що ускладнює зв'язування кисню гемоглобіном у зябрах. У цих риб знайдені варіанти гемоглобіну, не чутливі до Н+, тобто не виявляють ефект Бора. Їх звичайно небагато і вони відіграють роль «аварійного резерву». При тимчасової аноксії багато гідробіонтів можуть здійснювати аеробний обмін за рахунок мобілізації запасів кисню з каротиноїдів, гем-вмісних пігментів та інших депо. Звичайно цих запасів вистачає не більше, ніж на кілька десятків хвилин. Подальше добування енергії може забезпечуватися в багатьох гідробіонтів за рахунок анаеробного гліколізу і, ймовірно, іншими способами. Тривалість знаходження і виживання гідробіонтів при аноксії сильно варіює, залежно від їхньої видової приналежності, фізіологічного стану та зовнішніх умов. Форми, у яких лактат, що утворюється при гліколізі, не накопичується, здатні жити під час відсутності кисню значно довше тих, що накопичують молочну кислоту. Другі, після переходу в аеробні умови, виявляють «екстрадихання» - підвищення споживання кисню, пов'язане з окислюванням недоокислених з'єднань, що накопилися. У перших форм «екстрадихання» не спостерігається, «кисневої заборгованості» не виникає і вони при невеликих енергетичних витратах можуть жити без кисню протягом декількох місяців. Тварини, що накопичують при аноксибіозі недоокислені продукти, менш стійкі до тривалої відсутності кисню. Черепахи, поринаючи, можуть жити за рахунок гліколізу кілька годин або днів і, спливаючи, компенсують «кисневу заборгованість». Личинки хірономід хоча й накопичують лактат, але, повністю втрачають рухливість і перебуваючи в стані пасивного анаеробіозу, витримують тижні й місяці аноксії. Устриці та інші молюски, що замикають раковини у відливний час, безболісно витримують аноксію протягом декількох годин, накопичуючи продукти гліколізу. Здатність до аноксибіозу найбільш характерна для представників донної фауни, що живуть в умовах періодичного зниження концентрації кисню до величин, близьких до 0. Під час аноксибіозу вони не харчуються, втрачають рухливість, перестають рости й розвиватися. Концентрація кисню, нижче якої гідробіонти переходять від активного існування до пасивного, залежить від видових особливостей, розміру і деяких інших факторів. Як правило, форми, що живуть у більш аерованому середовищі, впадають в аноксибіоз раніше, коли кисень присутній ще в помітних кількостях.

Молоді організми, звичайно більше вимогливі до вмісту кисню, виключаються з активного життя раніше дорослих.

Замори. У природних водоймах нерідко спостерігаються випадки масової загибелі гідробіонтів від асфіксії. Вони виникають не тільки внаслідок дефіциту кисню, але й в результаті накопичення у воді значних кількостей вуглекислого газу, сірководню й метану. Вміст цих газів звичайно підвищується паралельно зниженню концентрації кисню і тому особливо згубний для гідробіонтів. Під час заморів у першу чергу гинуть форми, менш стійкі до дефіциту кисню, а потім і більше витривалі, аж до самих стійких, якщо катастрофічне погіршення умов дихання затягується на довгий строк. У водоймах високих широт замори звичайно виникають узимку, коли лід перешкоджає надходженню кисню у воду з повітря. Літні замори звичайно спостерігаються в стоячих водоймах, особливо під час масової появи водоростей. Удень внаслідок фотосинтетичної діяльності рослин кисню багато, уночі ж його концентрація різко знижується, і можуть виникати заморні явища, що супроводжуються загибеллю тварин.

Літні замори мають місце не тільки в ставках і озерах, але навіть у морях, наприклад в Азовському і Балтійському. В Азовському морі замори спостерігаються звичайно з травня по серпень під час тихої погоди, коли через відсутність циркуляції води вміст кисню в товщі, особливо біля дна, падає до десятих часток міліграма в літрі. Зниження концентрації кисню біля дна спричиняється розкладанням водоростей, що тут відмирають. Під час заморів у масі гине риба та інші гідробіонти, зокрема молюски. У берегів Перу раз в 11-12 років відбувається масова загибель зоопланктону і риб внаслідок нестачі кисню, коли сюди починає підходити тепла екваторіальна течія Ель-Ніньо.

Особливо гостро протікають заморні явища взимку, коли вони можуть спостерігатися не тільки в стоячих водоймах, але навіть і в річках. Наприклад, грандіозні по своїх масштабах щорічні зимові замори в р. Обі. Ґрунтові води, якими вона харчується, містять дуже мало кисню і багато гумінових речовин (сильно заболочена водозбірна площа). Коли після льодоставу атмосферна аерація води практично припиняється, невеликі кількості кисню, що перебуває в ній, швидко витрачаються на окиснення гумінових кислот, і виникає замор. Звичайно він починається наприкінці грудня у верхній течії ріки і, поширюючись униз зі швидкістю 30-40 км за добу, досягає гирла через 1,5-2 місяці. Припиняється замор у травні -червні, коли ріка починає поповнюватися зовнішніми водами. Вміст кисню під час замору падає до 2-3% від нормального, і багато гідробіонтів, особливо риби, гинуть від задухи, хоча більша частина їх рятується в деяких припливах Обі, де заморні явища не розвиваються. Донні тварини, більш пристосовані до існування в умовах дефіциту кисню, під час заморів страждають менше, ніж пелагічні. Площа заморної зони річкових басейнів Західно-Сибірської низовини близько 1,3 млн. км ; по масштабу заморнихявищ Обський басейн посідає перше місце у світі. Питання для самостійного вивчення

1. Процеси дихання у водних організмів різних рівнів організації. Органи дихання

2. Адаптації гідробіонтів до газообміну

3. Інтенсивність дихання у різних типів гідробіонтів та її залежність від зовнішніх умов

4. Інтенсивність дихання як показник рівня обміну речовин та енергії

5. Стійкість гідробіонтів до дефіциту кисню. Замори.

8 РОЛЬ ТЕМПЕРАТУРИ В ЖИТТІ ГІДРОБІОНТІВ 8.1 Температура як фактор

Температура, світло, звук та інші коливальні явища впливають на водне населення або безпосередньо, або відіграють роль умовних сигналів. До першого випадку ставиться, наприклад, вплив температури на протікання багатьох біологічних процесів, значення світла для фотосинтезу і т.п. Сигнальне значення цих факторів можна спостерігати при пересуванні гідробіонтів із прибережної зони, коли її води охолоджуються до деякої граничної величини, у відкрите море, спливанні організмів до поверхні в напрямку до світла або переміщенні у зворотному напрямку під час добових вертикальних міграцій, при настанні розмноження після підвищення або зниження температури до певного рівня.

Температура в природних водах коливається від -7,75°С у деяких сильно мінералізованих озерах до 96,3°С у гарячих ключах. У Світовому океані діапазон температур не перевищує 38°С: від -2 до +36°С. Термічний режим окремих водойм визначається їхнім географічним положенням, глибиною, особливостями циркуляції водних мас і багатьма іншими факторами. Надходження тепла у водойму залежить, головним чином, від проникнення сонячної радіації і контакту з більш нагрітою атмосферою. Відому роль відіграє також тепло опадів, берегів і те, що утворюється під час переходу води з рідкого стану у тверде. Охолодження води відбувається в результаті випаровування, випромінювання, контакту з менш нагрітими шарами атмосфери і берегами, за рахунок надходження холодних опадів і поглинання тепла під час танення льоду.

В останні роки тепловий режим багатьох водойм перетерплює істотні зміни під впливом надходження в них підігрітих вод з охолоджуючих контурів теплових та атомних електростанцій. У результатіцього температура у водоймах-охолоджувачах підвищується на кілька градусів, і в помірних широтах вони взимку звичайно не замерзають.

Надходження сонячної радіації у водойми, що в основному визначає їх терміку, головним чином залежить від їхнього географічного положення - широти місцевості і характерними для неї станами атмосфери, що впливають на ступінь проникнення сонячного світла у воду, випаровування і випадіння опадів. Як правило, із просуванням з низьких широт у високі водойми стають більш холодними і менш термостабільними (принаймні, у своєму поверхневому шарі). У найвищих широтах коливання температури води знову зменшуються. У межах однієї водойми помітні зміни температури простежуються із зануренням у глибину. Улітку поверхневий шар води більш теплий, ніж глибинний, узимку - навпаки. Перехід від більше до менш нагрітих шарів часто відбувається не поступово, а стрибкоподібно, і між ними утворюється шар так званого температурного стрибка, або термоклін. Розшарування води на теплу і холодну називається температурною стратифікацією, а розходження в температурі - температурною дихотомією. Розрізняють пряму стратифікацію, коли більш нагріті шари лежать ближче до поверхні, і зворотну, коли із просуванням углиб температура підвищується. У випадку інтенсивної вертикальної циркуляції водних мас температурні градієнти вирівнюються, і такий стан получив назву гомотермії.

Різниця в температурі верхніх і глибинних шарів може виражатися десятками градусів (наприклад, у тропічній зоні Світового океану) і не уступає тієї, яка в поверхневих водах обумовлюється зміною сезонів. На температурі глибинних вод зміна сезонів року практично не позначається. Поверхневі води випробовують вплив не тільки сезонних, але й добових змін інтенсивності сонячної радіації. Температура води в ріках залежить від характеру її живлення, клімату району, де вона протікає, і різних гідрологічних особливостей. Великі ріки, що течуть у широтному напрямку, несуть теплі води у високі широти і холодні - у низькі. Внаслідок інтенсивного перемішування води в річках, її температура в різних ділянках розтину потоку подібна. Сезонні коливання температури в річках укладаються в амплітуду 0-30°С, 10-20°С досягають добові у джерелах гірських рік і всього 1-1,2°С - у рівнинних.

Температурний режим озер залежить від їхнього географічного положення і особливостей вертикальної циркуляції вод. Інтенсивність останньої в основному залежить від температурних контрастів в атмосфері, властивих даній кліматичній зоні. Велику роль у перемішуванні води відіграє вітрова діяльність, що залежить від рельєфу місцевості. У більшості озер помірних широт улітку і узимку спостерігається різко виражена температурна дихотомія і відповідно пов'язана з густиною стратифікація води. У результаті цього вертикальна циркуляція водипорушується, і у водоймі наступає період застою, або стагнації. Навесні холодна поверхнева вода нагрівається до 4°С і, стаючи найбільш густою, починає поринати вглиб, а на її місце знизу піднімається менш густа вода. В результаті виниклої циркуляції у водоймі настає гомотермія, коли температура у всій масі води стає однаковою, рівною 4°С. З подальшим підвищенням температури поверхневі води, стаючи менш густими, не переміщуються углиб і поступово прогріваються усе більше, так що температурна дихотомія підсилюється. Наступає літня стагнація. Восени поверхневі води, охолоджуючись і стаючи більше густими, починають опускатися вглиб, і процес перемішування йде доти, поки не наступить нова, осіння гомотермія. Коли поверхневі води почнуть охолоджуватися нижче 4°С, вони, як менш щільні, більше не опускаються вглиб, осіння циркуляція закінчується, і у водоймі знову встановлюється температурна дихотомія. Наступає зимова стагнація.

В 1892 р. Ф. Форель по особливостях температурного і циркуляційного режиму виділив три типи озер: помірні (повна циркуляція навесні і восени), тропічні (циркуляція взимку, у поверхні завжди Т>4°С) і полярні (циркуляція влітку, завжди Т<4°С). В 1936 р. С. Йосимура запропонував більш складну градацію, виділивши озера тропічні (біля поверхні Т=20-30°С, термоклін виражений слабко, нерегулярні циркуляції взимку), субтропічні (Т>4°С, термоклін виразний, циркуляція взимку), помірні (Т>4°С улітку, <4°С узимку, річна амплітуда велика, термоклін виражений сильно, циркуляція навесні і восени), субполярні (Т>4°С тільки в середині літа, термоклін виражений слабко, циркуляції на початку весни і літа) і полярні (Т<4°С, безльодовий період короткий, циркуляція влітку). Д. Хатчинсон (1969) підрозділяє рівнинні озера на диміктичні, у яких циркуляція буває навесні і восени, теплі мономіктичні з однією циркуляцією в році при Т>4°С і холодні мономіктичні з літньою циркуляцією при Т<4°С. Всі ці озера з водною масою, що повністю, перемішується під час циркуляції, називаються голоміктичними. Мероміктичні озера (частково перемішуються) характеризуються присутністю шарів води, що не перемішуються з основною масою під час циркуляції (наприклад, шар більш щільної солоної води біля дна).

8.2 Значення температури для гідробіонтів

Здатність організмів існувати при тих або інших температурах тісно пов'язана із впливом останніх на «слабкі зв'язки», що грають найважливішу роль у біологічних системах (сили Ван-дер-Ваальса, водневі та іонні зв'язки, гідрофобні взаємодії). Ці зв'язки визначають вищі рівні структура білків, структуру мембран і води, взаємодії між ліпідами, ланцюгами нуклеїнових кислот і т.п. Впливаючи на взаємодії, температурні зрушення, зокрема, змінюють швидкість протікання різнихметаболічних реакцій і при відсутності ефективної регуляції порушують гомеостаз організмів. Відхилення температур за межі деяких критичних можуть вести до руйнування тих або інших структур в організмах і викликати їхню загибель.

Види, що адаптувалися до існування в широкому температурному діапазоні (більше 10-15°С), називаються евритермними (наприклад, молюск ИуйтоЬїа апопвтія живе при температурі від -1 до +60°С), у вузькому - стенотермними. Останні можуть бути теплолюбними, або термофільними (наприклад, рачок ТкегтояЬавпа тїгаЬїШ живе при 45­48°С, не витримуючи охолодження до +30°С), і холодолюбивими, або кріофільними (багато приполярних організмів, що не зустрічаються при позитивних температурах). Чим варіабільніше термічні умови в даному місцеперебуванні, тим евритермніше його населення.

8.3 Адаптивні механізми регуляції температури в різних типів

гідробіонтів

Адаптація пойкілотермних гідробіонтів до мінливості температурних умов у гідросфері йде по двох лініях: одна з них - вироблення евритермності, інша - вибір місць перебування зі стійким температурним режимом або такою їхньою зміною, при якій організми уникають впливу крайніх температур. Так, багато безхребетних і риб ідуть восени з вод прибережжя, що охолоджуються, у відкриті зони водойм, а навесні мігрують у зворотному напрямку. З тією же метою відбуваються і вертикальні переміщення для знаходження оптимальних температурних умов на тій або іншій глибині. У зв'язку з різними вимогами до температури на різних стадіях онтогенезу може спостерігатися просторова роз'єднаність місць знаходження молодих і дорослих стадій.

Звичайно, морські організми менш евритермні, ніж мешканці континентальних водойм, де температурні коливання виражені різкіше. Евритермність гідробіонтів визначається не тільки діапазоном стерпних температур, але також ступенем пригнічення їхньої життєдіяльності з відхиленням умов від оптимальних. Чим вище вершина кривої, що описує зміну активності організму з підвищенням температури, тим стенотермніше вид. Характерна асиметрія кривої: оптимум значно ближче до максимуму, ніж до мінімуму. Кількісне вираження евритермності виду одержимо, якщо поділити площу під кривою на величину найбільшої ординати. Цей принцип оцінки можна поширити і на інші характеристики еврибіонтності видів.

Численні дослідження різних авторів показали, що теплотривкість білків, клітин, органів і організмів у цілому адаптивно пов'язані з термічними умовами існування гідробіонтів. Так, у зимовий час теплотривкість і температурний оптимум зрушуються убік низькихтемператур, улітку - у зворотному напрямку. Теплотривкість клітин морських безхребетних пов'язана із широтним поширенням видів, вертикальним положенням у море і особливостями екології; вона не пов'язана з філогенетичним положенням виду, а визначається лише температурними умовами його існування. Наслідком адаптивної зміни теплотривкості білків і клітин є розходження терморезистентності особин з популяцій, що живуть у більш холодних або більш теплих водах. Наприклад, холодове заціпеніння медуз Аигеїіа аитНа, що живуть у берегів Флориди (1 = 29°С), наступає при 7,7-11,8°С, а тепловий шок - при 36,4°С; у тих же медуз у берегів Нової Шотландії (1=14°С) холодове заціпеніння наступає вже при 1,4°С, а тепловий шок - при 29-29,7°С.

8.4 Вплив температури на фізіологічні процеси гідробіонтів.

Рівняння Ареніуса

Ще більше екологічне значення, ніж вплив на структуру живого, має температура як фактор, що впливає на рівень метаболізму. Як відомо, з підвищенням температури все більша частина молекул стає реакційноздатною, і швидкість протікання реакцій закономірно зростає, причому набагато швидше, ніж підвищується кінетична енергія всієї сукупності молекул (непропорційно зростає частка активованих молекул). Було знайдено, що в ряді випадків підвищення швидкості багатьох біологічних процесів зі зростанням температури відповідає емпіричному правилу Ван-Гоффа (підвищення швидкості хімічних реакцій в 2-3 рази зі зростанням температури на 10°С). Тому що коефіцієнт Ван-Гоффа (0) у різних ділянках температурного діапазону різний, С. Аррениус запропонував використовувати стосовно до біологічних явищ рівняння:

де К2 і Кі - швидкості процесів при температурах Т1 і Т2 по абсолютній шкалі, ц, - константа, е - основа натуральних логарифмів. А. Крог, осереднивши великий фактичний матеріал, побудував емпіричну криву залежності газообміну від температури, що часто використовується для температурних корекцій і приблизно передається наступними величинами (2^ у своїх різних ділянках:

Інтервал температур, °С     0-5    6-10   11-15 16-20 21-25 26-30

10,9     3,5     2,9     2,5     2,3 2,2

Таким чином, використання кривої Крога, а також інших універсальних засобів для оцінки можливих змін обміну з підвищенням температури досить обмежено. При температурах, придатних для життя, ковалентні зв'язки розриваються і утворюються вкрай повільно, і хімічні перетворення, що лежать в основі метаболізму, можливі лише завдяки присутності  біологічних  каталізаторів,  що  прискорюють протікання

8 12

реакцій в 10-10 разів. Рівень метаболізму пойкілотермних тварин визначається «інтересами» самих організмів, і температурні впливи, особливо коли вони не носять раптового характеру, у значній мірі знижуються біологічними засобами. Останніх тим більше, чим довше час для пристосування; у евритермних організмів, еволюційно адаптованих до температурних перепадів, аклімація відбувається швидше, ніж у стенотермних.

Стабілізація метаболізму при зміні температури, насамперед, може досягатися збільшенням або зменшенням концентрації ферментів (регуляція швидкості їхнього утворення і розщеплення). Інший шлях підтримки гомеостазу - зміна набору ферментів, зокрема поява їхніх варіантів - ізоферментів, що розрізняються по спорідненості до субстратів у різних ділянках температурного діапазону. Наприклад, у райдужної форелі піруваткіназа та ацетилхолінестераза існують в «тепловому» і «холодовому» варіантах, що синтезуються переважно під час аклімації відповідно до тепла і холоду. «Теплові» ізоферменти проявляють високу спорідненість до субстрату при 15-20°С, втрачаючи його при 10°С, коли найбільше ефективно працюють «холодові» варіанти. При 12°С синтезуються обидва варіанти ізоферментів; з переходом від зими до літа синтез «холодових» ізоферментів припиняється і починають вироблятися «теплові» варіанти. Третій шлях зняття температурних ефектів - модуляція (зміна) активності наявних ферментів. Наприклад, у райдужної форелі, акліматизованої відповідно до 2 й 18°С, спорідненість ацетилхолінестерази до ацетилхоліну було найбільшим відповідно при 3 і 20°С. У евритермної риби ОШісШИу8, що живе при 4-30°, у літоральних молюсків, у деяких кальмарів, які щодня мігрують крізь термоклін в 10°, здатність піруваткінази зв'язувати субстрат дуже мало залежить від температур, які на них впливають у природних умовах. Підвищення активності ряду ферментів зі зниженням температури відзначено у багатьох видів риб, крабів та інших гідробіонтів. Відповідність температури найбільшої спорідненості ферментів з їхніми субстратами і тієї, яка характерна для місцеперебувань гідробіонтів, відзначена для антарктичних і тропічних риб. Зміна активності існуючих ферментів є основним засобом негайної компенсації температурних впливів на метаболізм. Широкий набір біохімічних засобів для підтримки гомеостазу в умовах коливних температур у сполученні з різними поведінковими й анатомічними адаптаціями значною мірою дозволяє гідробіонтам здійснювати той рівеньобміну, що відповідає їх «інтересам» незалежно від того, в теплих або холодних водах вони живуть. Є форми, що швидко ростуть в арктичних і антарктичних морях, у помірних і тропічних водах. Раніше згадувана медуза А. аитНа у берегів Нової Шотландії не міняє частоти плавальних скорочень у діапазоні від 4 до 20°С. Майже не залежить від температури обмін у безхребетних літоралі, які протягом доби поперемінно піддаються значному охолодженню і нагріванню. Слабко розрізняється рівень основного обміну в приполярних і тропічних риб, що живуть відповідно при температурах, близьких до 0° і при 25-30°С. Не перетерплює зміни на тих або інших відрізках температурної шкали інтенсивність дихання в багатьох ракоподібних та інших безхребетних.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія