О В Курілов - Гідробіологія - страница 2

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 

З конкретних практичних завдань гідробіології насамперед можна назвати ту, котра пов'язана з підвищенням біологічної продуктивності водойм, одержанням з них найбільшої кількості біологічної сировини. Друге, не менш важливе завдання гідробіології полягає в пошуку засобів забезпечення людей чистою водою, оскільки потреба в ній з ростом цивілізації безупинно збільшується, а наявні природні запаси виснажуються, особливо в результаті забруднення водойм.

Гідробіологи беруть участь в оптимізації екосистем, що створені для промислового очищення питних і стічних вод, забезпечення космонавтики й у деяких інших цілях. До винятково важливих завдань гідробіології, що здобуває в наш час все більше значення, відноситься експертна оцінка екологічних наслідків зарегулювання й перерозподіли стоку рік, антропогенної зміни гідрологічного режиму озер і морів. До цього ж колазавдань відноситься гідробіологічна експертиза, що оцінює значення знову створюваних промислових, сільськогосподарських й інших підприємств для водних екосистем з метою охорони останніх від неприпустимих ушкоджень.

З ростом цивілізації все ясніше видно, що за гідробіосферою, як і за сільськогосподарськими угіддями потрібний «догляд», без чого задоволення багатьох життєвих потреб людей почне швидко погіршуватися аж до катастрофічних наслідків. Гідробіологія і є тією наукою, що забезпечує розробку екологічних основ необхідного «догляду» за біогідросферою в інтересах оптимізації її стану для людини. Відповідно до необхідності рішення різних питань у гідробіології сформувалися й деякі спеціальні розділи.

1.4 Розділи гідробіології

Продукційна гідробіологія вишукує перспективні шляхи збільшення і якісного поліпшення сировинної бази промислу водних організмів, розробляє методи прогнозування продуктивності водойм у її підвищення за рахунок спрямованої зміни умов існування водного населення, складу останнього й раціоналізації промислу (створює теоретичні основи раціонального ведення аквакультури).

Санітарна гідробіологія досліджує біологічні процеси, відповідальні за формування якості води й можливі шляхи керування цими процесами в інтересах охорони здоров'я людини при використанні водойм як джерела питного водопостачання, зон відпочинку й в інших цілях; досягнення санітарної гідробіології використовуються при організації очищення питних і стічних вод.

Технічна гідробіологія займається вишукуванням засобів боротьби з обростанням кораблів, гідротехнічних і портових споруд, боротьби з обростанням каналів, водоймищ, трубопроводів, промислового устаткування та інших об'єктів. Вона також вивчає можливості боротьби з біологічною корозією металів, що перебувають у воді, із червицями й каменеточцями.

Сільськогосподарська гідробіологія займається вивченням формування водного населення на тимчасово затоплених ділянках, оброблення напівводних культур, у першу чергу рису, і з'ясуванням шляхів керування цим процесом в інтересах підвищення врожайності полів і біологічної продуктивності водних екосистем, що внаслідок цього утворилися.

Навігаційна гідробіологія вивчає біологічні явища у воді, з якими доводиться рахуватися в судноплавстві (перекручування даних ехолокації та інших вимірів через присутність гідробіонтів, біолюмінесценція, біологічні перешкоди й ін.).

Поряд з перерахованими й деякими іншими розділами, пов'язаними з безпосереднім обслуговуванням різних форм практичної діяльності людини, у сучасній гідробіології розвиваються багато напрямків, що розробляють окремі актуальні наукові проблеми.

1.5 Напрямки гідробіології

Трофологічний напрямок досліджує харчування й харчові взаємини гідробіонтів, причинні зв'язки й механізми продукційного процесу в їхній динаміці,

енергетичний - досліджує біологічну трансформацію енергії, потік останньої у водоймах, токсикологічний - досліджує критерії токсичності, гранично припустимі для гідробіонтів концентрації окремих токсикантів і механізми їхньої дії,

етологічний - досліджує закономірності поведінки гідробіонтів та їхніх популяцій, радіоекологічний - досліджує шляхи міграції, процеси нагромадження й виведення радіонуклідів, їхній вплив на водне населення,

палеогідробіологічний - досліджує виявлення історії населення водойм по субфоссильним залишкам гідробіонтів.

Один з наймолодших напрямків - системний - являє собою застосування загальної теорії систем та її методів до водної екології. Він розглядає загальні проблеми організації біосистем у гідросфері, їхню поведінку, самоорганізацію, саморегуляцію й керування, розробляє моделювання як специфічний підхід до вивчення і опису біосистем, прогнозу їхнього стану при різних змінах навколишнього середовища. Крім перерахованих напрямків є деякі інші, висунуті потребами життя й логікою розвитку науки.

1.6 Загальні принципи і поняття гідробіології

Гідробіологія, як наука екологічна, насамперед виходить із подання про те, що живе, виникле з неживого, залишається в тісному взаємозв'язку з останнім, перебуває з ним у структурно-функціональній єдності. Це рівною мірою стосується як організмів, так і й інших форм життя - видів, популяцій, біоценозів. На всіх рівнях організації живе існує тільки як частина суперечливого цілого - біокосного тіла, у його взаємозв'язках з усією сукупністю навколишніх умов.

Організми, популяції, види й біоценози, що являють собою різні рівні організації живої матерії, є біологічними системами різного рангу. Як будь-які системи, вони являють собою сукупність елементів, взаємодіючих один з одним, об'єднаних у єдине ціле виконанням загальної функції. Біосистема взаємодіє із зовнішнім миром як єдине ціле, зберігаючи загальну структуру взаємодії елементів при зміні зовнішніх умов і своговнутрішнього стану. Вхідні змінні перетворяться біосистемою у вихідні змінні відповідно до її функцій. Всі біосистеми відносяться до тих що самоорганізуються (тобто до тих, які накопичують негентропію), мають здатність до самовідтворення й доцільної саморегуляції, спрямованої на досягнення стійкої термодинамічної нерівноваги. Організованість й упорядкованість біосистем визначається ступенем їхнього відхилення від максимально неупорядкованого стану системи молекул, що знаходиться в термодинамічній рівновазі. Всі біосистеми належать до класу імовірнісних, що характеризуються (на відміну від детермінованих) тем, що їхні елементи перебувають під впливом надзвичайно великої кількості факторів, і тому результати їхньої взаємодії точно не передбачувані.

Надорганізменні біосистеми відрізняються від організменних більшою рухливістю зв'язків між елементами, не мають жорстко запрограмованого розвитоку, мають багато ярусів керування (популяційний, видовий, біоценотичний), які побудовані в основному на статистичному типі. На відміну від структурованого керування, властивого організмам, що здійснюється по певних каналах зв'язку, статистичний тип формується за рахунок того, що елементи систем вступають у випадкові взаємини шляхом обміну інформацією або спільними діями. При такому типі керування в порівнянні зі структурним значення перешкод зростає, а швидкодія знижується, оскільки зберігання інформації стає функцією середовища, що одночасно здійснює функцію каналів зв'язку між елементами системи, функцію «біологічного сигнального поля».

1.7 Виникнення і розвиток гідробіології

Джерела гідробіології сходять до самих ранніх епох людської культури, коли почали накопичуватися відомості про спосіб життя водних організмів, у першу чергу тих, які використовувалися в їжу або для інших цілей. Розрізнені екологічні відомості про водні організми нерідко зустрічаються в древній індійській і китайській літературі, часто приводяться в книгах грецьких і римських натуралістів, зокрема в Аристотеля (наприклад, електричний скат).

Становлення гідробіології як самостійної науки може бути віднесене до середини XIX століття. До цього часу біологічні ресурси водойм, особливо морів, багатьом здавалися невичерпними, турбота про відтворення промислових організмів - зайвою, а їхнє екологічне вивчення - не потрібним для практики. У середині минулого століття життя змусило людей відмовитися від такої заспокійливої точки зору навіть стосовно до морських водойм: китобійний промисел у північній півкулі почав різко скорочуватися, траулери стали залишати місця, що раніше буяли рибою, підірваним виявився промисел устриць.

Потреби промисловості водних організмів, особливо рибної, що зазнавала збитків через підрив сировинної бази, послужили першим потужним стимулом до вивчення водних організмів. У другій половині XIX в. для вивчення населення вод стали створюватися спеціальні установи. В 1859 р. була створена перша у світі біологічна станція на морі - Морська біологічна лабораторія при Коллеж де Франс у Конкарно, на березі Атлантичного Океану. В 1867 - біостанція в Аркашоні (Франція). Одна з перших морських біологічних станцій була заснована в Севастополі в 1871 р. з ініціативи О. О. Ковалевського і існує дотепер (Інститут біології південних морів НАН України, його філії в Одесі та на Карадазі). В 1872 році створена біостанція в Роскові (Франція) і Неаполі (Італія). В 1876 -Ньюпортська станція на атлантичному узбережжі США. У 1877 р. В. Гензен почав роботи в Кільській затоці по вивченню запасів риб та їхніх кормових ресурсів із застосуванням спеціальної планктонної сітки для кількісного обліку організмів, що живуть у товщі води. Через кілька років гідробіологічні дослідження починають проводитися і у прісних водах. У 1882 створена лабораторія у Вільфранш (Франція). В 1885 - Мільпорт (Англія). У 1888 р. - А. Коротневим відкрита біостанція «Російський будинок» у Вільфранш, відкривається Плімутська морська станція (Англія). У 1889 р відкривається Андумская морська станція в Марселі. 1892 р. - відкриті біостанції на о. Гельголанд (Німеччина) і в м. Бергені (Норвегія).

Трохи пізніше стали створюватися прісноводні біологічні станції: в 1890 м - на озері Полон (Німеччина), в 1891 р. - на оз. Глибоке (Московська обл.), в 1894 р. - на р. Іллінойс (США). В 1900 р. на Волзі в Саратові відкрилася перша в Європі річкова біологічна станція.

У 1909 р. був сконструйований дночерпач - прилад для кількісного обліку донного населення водойм, і на цей час, власне кажучи, завершується становлення гідробіології як самостійної дисципліни. Велике значення для її подальшого розвитку мало утворення Міжнародної ради по вивченню морів (1899 р.) і Міжнародної асоціації теоретичної й прикладної лімнології (1922 р.), що існують дотепер. З 1906 р. виходить міжнародний гідробіологічний журнал «Archiv Шг Hydrobiologie» («Архів гідробіології»), з 1908 р. - журнал «Intemationale Revue deг gesamtes Hydrobiologie und Hydrologie» («Міжнародний огляд загальної гідробіології та гідрології»). З 1926 р видається орган міжнародної Ради по вивченню морів «Joumal du Conseil» («Журнал Ради»).

Інтереси промислу водних організмів були важливим, але не єдиним стимулом для виникнення гідробіології. Розвиток промисловості й транспорту спричинило забруднення прісних водойм, особливо рік, що стало досить помітним у другій половині позаминулого століття, що висунуло на перший план проблему чистої води. Разом з тим в 1869 - lS7G рр. А. Мюллер і Ф. Кін звернули увагу на величезну роль біологічногосамоочищення водойм, здійснюваного різними гідробіонтами. Стало ясно, що вивчення питань забруднення й очищення водойм неможливо вести без обліку ролі гідробіонтів, без знання їхньої екології. Надалі в роботах Р. Кольквітца і М. Марссона, Я. Я. Никитинського, Г. І. Долгова та С. Н. Строганова, виконаних наприкінці позаминулого й на початку минулого століття, була уточнена роль окремих організмів у процесах самоочищення водойм і розвинений принцип оцінки ступеня забруднення останніх по присутності в них гідробіонтів з різними вимогами до чистоти води. Необхідність екологічного вивчення водного населення в інтересах вирішення проблеми чистої води найбільшою мірою сприяла становленню гідробіології як самостійної науки.

Перше велике дослідження біології морів у Росії було здійснено науково-промисловою експедицією по вивченню рибальства й рибних запасів у Каспійське море, проведеної в 1853-1856 р. під керівництвом К. Бера й Н. Данилевського. В 1899-1906 рр., більші дослідницькі роботи на Баренцевому морі виконала експедиція під керівництвом М. М. Кніповича. Приблизно в цей же час експедиція, організована М. Андрусовим, А. Остроумовим, Ш. Шпіндлером і А. А. Лебединцевим досліджувала Чорне море і, зокрема, відкрила факт насичення його глибинних шарів сірководнем. Трохи пізніше С. О. Зернов провів поглиблене вивчання біоценозів Чорного моря. В 1912-1913 рр. величезний гідробіологічний матеріал зібрала на Каспійському морі експедиція на чолі з М. М. Кніповичем. На далекосхідних морях великі дослідження проводяться В. К. Бражніковим (1899-1904), П. Ю. Шмідтом (1900-1901) і В. К. Солдатовим (1907-1913).

На початку 20-х років під керівництвом М. М. Кніповича почали працювати Азово-Чорноморська науково-промислова експедиція. Більшу роль у посиленні морських біологічних досліджень зіграла організація в 1921 р. Плавучого морського наукового інституту (Плавморін). Експедиційний корабель цього інституту «Персей», починаючи з 1923 р. зробив більше 100 експедицій у Баренцевому, Білому, Карському, Гренландському і Норвезькому морях, під час яких учасники досліджень зібрали найбагатший гідробіологічний матеріал.

На початку 30-х років створюється Всесоюзний інститут морського господарства та океанографії (ВНИРО), який в цей час має у своєму розпорядженні велику мережу філій і відділень на всіх морях. На Україні -АзЧерНІРО. В 30-х роках К. М. Дерюгіним і його учнями здійснюється велика програма гідробіологічного дослідження морів Далекого Сходу, З 1949 р. протягом 20 років під керівництвом Л. Л. Зенкевича й В. Г. Богорова відбуваються рейси експедиційного судна «Вітязь», спеціально обладнаного для дослідження морських глибин. Численні дослідження, зокрема десятки тралень на глибинах до 10 км, виконані за допомогою цього судна у водах Тихого океану, значно розширили уявлення про життягідросфери.

Паралельно морським біологічним дослідженням розвивалося й гідробіологічне вивчення прісних вод. Це перші роботи (Д. О. Свіренко) на організованій в 1909 р. з ініціативи Біологічної комісії при Київському суспільстві аматорів природи під головуванням проф. А.А. Коротнева Дніпровської станції в Києві в районі Труханового острова.

В Україні протягом 60-90-х років минулого сторіччя працювали такі судна, як «Академік Вернадський», «Гідробіолог» (на Дніпрі), «Академік Топачевський» (на Дніпрі й Дунаї), сейнер «Академік Зєрнов» (у низов'ях Дніпра й лиманах північно-західного Причорномор'я), «Олександр Ковалевський», «Професор Водяницький» (на морях й океанах). У результаті експедицій на цих судах зібраний величезний матеріал, що послужив основою багатьом науковим розробкам.

В Україні гідроекологічними дослідженнями займаються наукові установи Національної Академії Наук: Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського (Севастополь, філія в Одесі і в Криму - Карадаг); Інститут гідробіології (Київ), Інститут біології Дніпропетровського університету, Інститут екологічних проблем (Харків). Гідроекологічні питання, пов'язані з інтересами рибного господарства, вивчають також Інститут рибного господарства Української аграрної академії наук (Київ), Південний науково-дослідний інститут рибного господарства (Керч) і його Одеська філія. Окремі питання гідроекології розробляються на кафедрах Дніпропетровського, Київського, Львівського, Одеського, Тернопільського, Ужгородського, Харківського ій Чернівецького університетів. Оперативний моніторинг якості води в ріках, водоймищах й інших водних об'єктах здійснює Гідрометеорологічна служба України.

На перших етапах свого розвитку гідробіологія не могла скільки-небудь повно займатися вивченням екології водного населення, тому що останнє було ще вкрай слабко досліджене відносно систематики й фауністики, убогі відомості були по морфології і фізіології водних організмів. Крім цього, проведення гідробіологічних досліджень ускладнювалося обмеженістю необхідних для екологічного аналізу гідрологічних знань. Тому спочатку гідробіологи паралельно екології вивчали систематику, морфологію й фізіологію гідробіонтів з одночасним проведенням гідрохімічних, гідрологічних та інших небіологічних досліджень. Таке положення викликало в деяких фахівців неправильне уявлення про гідробіологію як комплексну науку, що досліджує не тільки життя у водоймах, але й самі водойми.

По мірі розвитку суміжних з нею наук і зникненням необхідності займатися вирішенням не властивих їй завдань гідробіологія поступово стає чисто екологічною дисципліною («гідроекологія»), що усе більше концентрує свою увагу на питаннях аутекологічного, демекологічного й синекологічного вивчення водного населення, причому в цей час наперший план усе більше виступає дослідження функціональних особливостей і структури надорганізменних систем в інтересах розробки проблем біологічної продуктивності та охорони біогідросфери. Остання проблема стає для людства усе більш актуальною і привертає до себе все більше уваги.

Питання для самостійного вивчення

1. Місце гідробіології в системі біологічних наук

2. Методи гідробіології

3. Завдання гідробіології і її значення

4. Розділи гідробіології

5. Напрямки гідробіології

6. Виникнення і розвиток гідробіології

2 ФІЗИКО-ХІМІЧНІ УМОВИ ІСНУВАННЯ ВОДНОГО НАСЕЛЕННЯ

2.1 Фізико-хімічні властивості води

3 числа земних абіотичних факторів найбільше екологічне значення мають фізичні й хімічні властивості води - питома вага, в'язкість, поверхневий натяг, мутність, освітленість, прозорість, колір. Вода - не тільки середовище, що оточує гідробіонтів, але й одночасно їхнє внутрішнє середовище, оскільки тіло гідробіонтів більш ніж на 90 % складається з води. Водні організми формують також зовнішнє середовище один для одного, виділяючи й споживаючи кисень і діоксид вуглецю, виділяючи продукти свого обміну (екзометаболіти), поїдаючи один одного (хижаки - жертви) і т.д. Вода як фізико-хімічне тіло впливає на життя водного населення. Вона не тільки задовольняє фізіологічні потреби організмів (як у мешканців суши), але й служить їм:

• опорою,

• приносить кисень та їжу,

• несе метаболіти,

• переносить статеві продукти і самих гідробіонтів.

Завдяки рухливості води в гідросфері можливе існування прикріплених тварин, яких, як відомо, немає на суші. Тому властивості води - найважливіший фактор абіотичного середовища водного населення. Для бентосних організмів першорядного значення набувають фізико-хкмічні особливості ґрунту, що заселяється ними.

2.1.1 Хімічний склад і будова води.

Молекула води складається із двох атомів водню й одного атома кисню, але тому що перші мають 3 ізотопні форми, а другі - 6, то можуть існувати 36 різновидів води, з яких у природі зустрічаються лише 9.

Вхідні до складу молекули води ядра водню й кисню утворюють рівнобедрений трикутник зі стороною 15 нм. У його основі перебувають два протони, а у вершині - ядро атома кисню. З 8 електронів зовнішнього електронного шару кисню дві пари утворюють ковалентні зв'язки О-Н, а інші - дві неподілені електронні пари. Електрони, що утворять зв'язки О­Н, зміщені до електронегативного кисню, у результаті чого атоми Н здобувають ефективні позитивні заряди. Неподілені електронні пари зміщені щодо атома кисню й створюють два негативних полюси (рис. 2.1).

Рис. 2.1 Схема будови молекули води

Таким розташуванням зарядів визначається дипольний характер молекул води. Тому електроліти у воді легко дисоціюють на іони в результаті їхнього притягання своєрідними електромагнітами -дипольними молекулами води. У замерзлій воді атом кисню кожної молекули бере участь в утворенні двох водневих зв'язків із двома сусідніми молекулами Із двома іншими взаємодіють атоми водню. Молекули, що стикаються один з одним своїми різнойменними полюсами, утворять шари. Кожна з них пов'язана із трьома, що належать тому ж шару, і з однієї - із сусіднього. При такій структурі виникають численні порожнечі розміром більше молекули води, тому щільність льоду менше 1.

При таненні льоду частина водневих зв'язків руйнується, молекули що відірвалися розміщаються в порожнечах вихідних агрегатів, щільність води зростає. З подальшим нагріванням до 4°С розрив водневих зв'язків триває, ущільнення води переважає над ефектом теплового розширення. Після 4° С теплове розширення починає переважати над ущільненням, спричиненим триваючим розривом водневих зв'язків, густина води починає знижуватися. Розрив всіх зв'язків відбувається тільки при переході води в пару; при 20°С зберігається їх половина.

2.1.2 Термічні особливості води

У порівнянні із ґрунтом і повітрям вода відрізняється набагато більшою термостабільністю, що сприятливо для існування життя. Збереженню температурної сталості води сприяє її надзвичайно висока теплоємність, рівна 4,19*103 Дж/(кгК) або 1 кал/(гград). Пояснення такої

аномально високої теплоємності полягає в тому, що частина одержуваної теплової енергії витрачається на розрив водневих зв'язків між асоційованими молекулами. У результаті вода повільно прохолоджується й нагрівається при зміні сезонів року, а також часу доби, відіграючи роль важливого регулятора температури. Максимальні коливання її у Світовому океані не перевищують 30-40°С, у той час як у ґрунті й на повітрі вони можуть досягати 110-120°С. Підвищенню термостабільності води в природних умовах сприяє її аномальна властивість зменшувати свою густину зі зниженням температури від 4 до 0°С (для прісної води). Розширюючись при замерзанні, вода перетворюється в лід, що, будучи більш легким, ніж вода, плаває на її поверхні й утворює теплоізоляційний шар, що попереджає промерзання водойм.

Узимку підлідні холодні води не поринають углиб, плаваючи на більш теплих; улітку прогріті води не опускаються до дна, де перебувають більш холодні і тому більше щільні води. Шаруватість, що утворюється, або температурна стратифікація, улітку попереджає прогрівання до дна навіть порівняно дрібних водойм, а взимку - охолодження всієї водної маси нижче°4 С. Наприклад, у рибоводних ставках глибиною 1-1,5 м різниця в температурі води дна й поверхні може досягати в жаркі дні 7­10°. Аномальні властивості, що обумовлюють виникнення температурної стратифікації, а також порівняно низька теплопровідність води (0,557 Вт/(смК), або 1,110 кал/(смград)) істотно гальмують вирівнювання температурних градієнтів у пелагіалі водойм.

Підтримці термостабільності води сприяють украй високі теплота пароутворення (2,26х106 Дж/кг, або 539 кал/г при 100°С) і плавлення льоду (3,35х105 Дж/кг або 80 кал/г).

Коли надходження тепла у водойми підсилюється і вода починає нагріватися, випаровування зростає, внаслідок чого підвищення температури сповільнюється. При охолодженні води нижче 0°С і утворенні льоду тепло, що виділяється, гальмує подальше зниження температури.

2.1.3 Густина води

При 4° С вона дорівнює 1. Густина природної води може підвищуватися за рахунок розчинення в ній різних солей до 1,347 г/см і помітно змінюється з підвищенням температури:

Температура, °С        0__4__10__20__30

Густина, г/см3    | 0,99986 |  1,00000 | 0,99972 | 0,99823 | 0,99567

На перший погляд, зміни густини з підвищенням температури не так істотні. Однак варто врахувати, що питома вага гідробіонтів звичайно відрізняється від одиниці лише в другому або навіть у третьому знаку.

Тому температурні коливання густини води в межах третього й четвертого знака означають дуже багато в житті пелагічних організмів в сенсі зміни умов плавання (різна опірність середовища). Інше значення густини води як екологічного фактора пов'язане з її тиском на організм, що на глибинах, вимірюваних кілометрами, виражається сотнями атмосфер. З поглибленням на 10,3 м у прісну й на 9,986 м у морську воду (при 4°С) тиск зростає на 1 атм і в океанічних глибинах може досягати понад 1000 атм.

Організми, здатні існувати в широкому діапазоні тиску води, називаються еврибатними (bathus - глибина), а ті що не витримують більших коливань цього фактора - стенобатними. Наприклад, голотурії Еірісііа й Мугіоігосгшв зустрічаються на глибинах від 100 до 9000 м, хробак Priapulus caudatus - у літоралі й на глибині до 7 тис. м. Найбільш стійкі до підвищення гідростатичного тиску еврибатні форми, що витримують 1130 атм. Серед видів витривалих (600-1000 атм) і помірно витривалих (400-600 атм) є морські літоральні, пелагічні морські й прісноводні, серед мало витривалих (100-300 атм) і найбільш чутливих - прісноводні й морські пелагічні форми. Середня витривалість у літоральних донних видів вище, ніж у планктонних. Реакція на підвищення тиску подібна у всіх гідробіонтів: спочатку порушення й посилення рухової активності, потім тетанус, інактивація й загибель.

У багатьох гідробіонтів, зокрема в личинок ракоподібних, головоногих двостулкових молюсків і гребневиків, підвищення тиску викликає рух нагору й позитивний фототаксис, а зниження - зворотну реакцію; очевидно, тиск - важливий фактор, що визначає характер розподілу життя в товщі води. Величина тиску символізує гідробіонтам глибину знаходження, і вони можуть регулювати останню, керуючись баричним градієнтом. Особливо важливе значення це має для форм, що регулярно здійснюють значні вертикальні переміщення в товщі води (міграції й ін.). Цікаво, що личинки Mytilus edulis реагують на підвищення тиску спливанням, а на більш пізніх стадіях ця реакція зникає; така зміна реакцій сприяє розселенню личинок на ранніх стадіях й осіданню на більш пізні. Установлено, що стискальність багатьох гідробіонтів (деяких рівноногих рачків, евфаузиїд) на 15-40 % вище, ніж води. Із зануренням щільність тварин усе більше наближається до густини води, і вони завжди можуть знайти таку глибину, де будуть мати стійку нейтральну плавучість. Тиск у найбільшій мірі впливає на біологічні структури й метаболічні реакції. Якщо в результаті останніх об'єм системи знижується, рівновага зрушується убік утворення кінцевих продуктів, якщо підвищується -спостерігається протилежний ефект.

Крім зрушення рівноваги реакцій зі зміною тиску спостерігається й інший ефект - іншими стають швидкості реакцій. Це пов'язане з утворенням тієї або іншої кількості проміжних активованих комплексів.

Якщо об'єм системи, що містить неактивовані вихідні речовини, менше, ніж при їхній активації, остання буде гальмуватися, і реакції, що каталізуються ферментами, будуть протікати повільніше. Коли об'єм активованого комплексу буде менше, ніж об'єм його компонентів до активації, швидкість реакцій, що каталізуються ферментами, з підвищенням тиску зросте. Інший шлях впливу тиску на швидкість реакції пов'язаний зі зміною в'язкості протоплазми й відповідно прискоренням або вповільненням дифузії. З підвищенням тиску рівновага в системі золь -гель зміщається в праву сторону, швидкості дифузії знижуються. Оскільки підвищення температури веде до зсуву рівноваги у зворотному напрямку, воно може знімати розглянуті баричні ефекти.

З підвищенням тиску можуть відбуватися значні зміни в структурі білків та інших речовин, що ведуть до зменшення їхнього об'єму. Наприклад, високі тиски лабілізують третинну й четвертинну структуру білків, викликаючи розрив стабілізуючих її слабких зв'язків. Така денатурація білка веде до зменшення обсягу системи білок - вода.

Розглянуті ефекти, обумовлені баричним фактором, мають величезне значення для існування гідробіонтів. Їхній метаболізм надзвичайно чутливий до змін тиску, оскільки воно по різному впливає на різні ферменти й на той самий фермент при різних температурах. У підсумку зміна тиску може хаотизувати метаболізм кліток, і в гідробіонтів виробляється ряд адаптації, що компенсують баричні впливи. Регулюючи концентрацію, склад й активність наявних ферментів, організми в тому або іншому ступені стабілізують обмін в умовах змінного тиску. Така здатність, вироблювана історично, найбільш виражена в еврибатних форм. Наприклад, швидкість дії піруваткінази з підвищенням тиску у поверхневих і глибоководних риб падає значно сильніше, ніж у мезопелагічних, що живуть у більш широкому діапазоні тисків.

Органами сприйняття гідростатичного тиску в гідробіонтів служать різні газові камери (плавальні міхури риб, газові включення в цитоплазмі найпростіших, повітрявмісні порожнини в підошві деяких медуз, у раковинах головоногих і черевоногих молюсків й ін.). Зміна тиску газу в камерах, сприйнята різними рецепторами, указує глибину занурення організму.

У личинок комара Chaoborus americanus зміна об'єму газової камери відбувається при сприйнятті вертикальних плинів, що символізують порушення нейтральної плавучості.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія