О В Курілов - Гідробіологія - страница 4

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 

Гідрологічний режим водойм визначає формування специфічних угруповань організмів, пристосованих до умов уповільненої течії (стагнофільні угруповання) або до умов проточності (реофільні угруповання). Відповідно формуються лентичні або лотичні екосистеми, які істотно відрізняються як по складу біоти, так і по особливостях протікання гідробіологічних процесів.

На значних глибинах океанів і морів найважливішим серед фізичних факторів є атмосферний тиск.

До   фізико-хімічних   факторів   відносяться   активна реакціясередовища (рН), окислювально-відновний потенціал (БИ), лужність, жорсткість, осмотичний тиск.

Хімічні фактори - це вміст кисню, діоксиду вуглецю, інших розчинених газів, мінералізація, сольовий склад, солоність, концентрація органічних речовин, наявність забруднюючих речовин різного хімічного складу.

Для донних організмів важливе значення мають структура донних відкладів, рівень замуленості, вміст органічної речовини в мулах та ін.

Біотичні фактори формуються в результаті впливу водних організмів на середовище або один на одного. До таких факторів можна віднести зміну умов (кондиціонування) середовища домінуючими видами (здифікаторами), наприклад зміна вмісту кисню і вуглекислого газу у водоймах, що заросли вищими водними рослинами. Поїдання одних видів іншими (рослин - тваринами, «мирних» тварин - хижими), тобто процеси, які формують трофічні ланцюги (система «хижак - жертва»); паразитування одних організмів на інших; використання одних організмів як місце перебування інших і багато інших зв'язків, які складаються між мешканцями водойм протягом тривалого або короткого часу існування екосистеми.

Будь-який організм або сукупність організмів завжди існують у системі екологічних зв'язків і сполучення (констеляції) декількох факторів середовища. Наслідком такої взаємодії стає або процвітання, або пригніченість, або смерть як на організменному, так і на популяційному і біоценотичному рівнях, хоча надорганізменні системи більш стійкі до коливань факторів, ніж окремі особини.

В XX столітті найбільше значення для водного середовища мають антропогенні фактори.

Господарська діяльність людини, хижацьке використання рибних запасів, необмежений промисел морських тварин призвели до різкого зниження чисельності корисних водних тварин, до перебудови структури біоценозів, вимиранню найменш захищених видів.

До найважливіших антропогенних факторів, що впливають на весь хід біологічних процесів у біосфері, належать гідротехнічне будівництво (зарегулювання рік греблями, міжбасейнове перекидання стоку та ін.), надмірне водокористування, забруднення водойм стічними водами різних виробництв і комунально-побутових стоків, нафтове забруднення морів й океанів внаслідок аварій танкерів, а прісних вод - внаслідок судноплавства й широкого використання моторних човнів для рекреації й рибальства, біологічне забруднення - перенесення небажаних організмів з одних водойм в інші.

Серед антропогенних факторів, що найбільшою мірою змінюють якість природних вод та знижують біологічну продуктивність водойм, можна відзначити наступні: евтрофікація, що обумовлена підвищеннямвмісту у воді біогенних речовин - азоту й фосфору, приводить до надмірного розвитку водоростей, а при їхньому відмиранні - до наступного самозабруднення водойми; органічне забруднення (сапробізація); токсичне забруднення хімічними речовинами різного походження (токсифікація); «теплове» забруднення внаслідок скидання у водні об'єкти підігрітих вод теплових і атомних електростанцій; кислотні дощі, які змінюють активну реакцію води - рН (ацидіфікація). В 50-70-і роки XX століття, внаслідок багаторазового випробування атомної й термоядерної зброї, велике значення для біосфери в цілому і для гідросфери зокрема набуло радіонуклідне забруднення, пов'язане також з аваріями на атомних електростанціях (в Україні - це аварія на Чорнобильській АЕС в 1986 р.). У той же час, на водні організми протягом всієї геологічної історії Землі впливала природна радіоактивність гірських порід, океанічного дна й інших природних джерел.

Абіотичні й антропогенні фактори піддаються кількісній оцінці й виражаються у відповідних міжнародних стандартизованих одиницях виміру (табл. 3.1).

Кожен вид має свою шкалу пристосовності до тих або інших факторів (екологічна валентність). Така шкала термінологічно позначається префіксами: «оліго» - мало, «мезо» - помірковано, «полі» -багато, а також «стено» - постійно або стабільно й «еври» - скрізь.

Питання для самостійного вивчення

1. Важливіші фактори абіотичного середовища водного населення.

2. Середовище та його елементи

3. Вплив факторів зовнішнього середовища на життя гідробіонтів

4. Відношення водних організмів до факторів зовнішнього середовища.   Екологічна валентність

5. Умови існування водних організмів. Адаптації.

4 ПЕЛАГІАЛЬ

4.1 Життєві форми гідробіонтів

Гідросфера, як арена життя, підрозділяється на більш-менш відмежовані одна від одної ділянки - біотопи, або екотопи, що характеризуються специфічними умовами існування. До найбільш великих біотопів водойм належать їхня товща, або пелагіаль (pelagos - відкрите море), дно із прилеглим до нього шаром води, або бенталь (bentos -глибина), і поверхневий шар води, що граничить із атмосферою, або нейсталь (пєіп - плавати). Населення пелагіалі називається пелагосом, бенталі - бентосом, нейсталі - нейстоном.

Таблиця 3.1 - Основні одиниці виміру факторів середовища

Фактори

Одиниці виміру

Позначення одиниць

Абіотичні фактори

Космічні

Інтенсивність сонячної радіації

Освітленість Сила тяжіння

Кілоджоуль на сантиметр квадратний площі за хвилину Люкс Ньютон

кДж/см2-хв

лк

Н

Земні

Гідромеханічні Поверхневий натяг В'язкість

Гідрологічні Швидкість течії Висота хвиль

Фізичні Питома вага води Магнітне поле землі Електропровідність Атмосферний тиск Температура Теплопровідність Прозорість води

Фізико-хімічні Активна реакція середовища (рН) Окисно-відновний потенціал Жорсткість Осмотичний тиск

Хімічні

Вміст кисню, діоксиду вуглецю й інших розчинених газів (азот, метан, сірководень)

Мінералізація загальна Солоність

Вміст мікроелементів

Ньютон на метр Паскаль • секунда

Метр за секунду Метри

Грам на сантиметр кубічний

Ампер на метр

Сименс

Паскаль

Градуси (за Цельсієм) Ват на (метр-Кельвін) Сантиметр (по білому диску)

Одиниці рН Eh, мілівольт

Моль на дециметр кубічний Паскаль

Міліграм на дециметр кубічний Сантиметр кубічний на дециметр кубічний

Відсоток насичення Грам на дециметр кубічний Грам на дециметр кубічний, Промілле

Мікрограм на дециметр кубічний

Н/м Па-с

м/с м

г/см3

А/м

См

Па

°С

Вт/(м-К) см

рН мВ

моль/дм3 Па

мг/дм3

см3/дм3 % нас. г/дм3 г/дм3

0/ /00

мкг/дм3

Антропогенні фактори

Рівень органічного забруднення (окиснення)

Біологічне споживання кисню (БПК) Концентрація забруднювальних речовин

Міліграм атомарного кисню на

дециметр кубічний

Мікрограм атомарного кисню на

дециметр кубічний

Міліграм молекулярного кисню на

дециметр кубічний

Міліграм на дециметр кубічний

Мікрограм на дециметр кубічний

мг О/дм3

мкг О/дм3

мг О2/дм3

мг/дм3

мкг/дм3

До пелагобентосу відносять форми, здатні поперемінно вести як пелагічний, так і бентосний спосіб життя. Населення, що виявляється на різних предметах і живих тілах, які перебувають у товщі води, одержало назву перифітона (peri - навколо, phyton - рослина). Серед населення пелагіалі розрізняють представників планктону і нектону (planktos -ширяючий, nektos - плаваючий), До першого належать форми або не здатні до активних рухів, або рухливі, але не здатні протистояти токовищам води, якими переносяться з місця на місце (водорості, найпростіші, коловертки, рачки й інші дрібні тварини). Пелагічні організми, частина тіла яких перебуває у воді, а частина над її поверхнею (деякі сифонофори, ряска й ін.), одержали назву плейстона (plein - плавати на кораблі). До нектонних форм належать великі тварини, рухова активність яких достатня для подолання водних течій (риби, кальмари, ссавці). Представників бентосу, планктону, нектону, нейстону, плейстону й перифітону відповідно називають бентонтами, планктонтами, нектонтами, нейстонтами, плейстонтами й перифітонтами. Сукупність зважених у воді органо-мінеральних частинок (детрит) і планктонних організмів називають сестоном (sestos - просіяний).

Поряд з гологідробіонтами - видами, адаптованими до життя тільки у водному середовищі, гідробіологія вивчає також ті форми, які можуть існувати як у воді, так і на суші. Деякі з таких форм (водний жовтець, земноводна гречка, стрілолист та ін.) однаково добре живуть в обох середовищах, інші (жаби, тритони, деякі раки й риби) переважно адаптовані до життя у воді, але можуть значний час перебувати на суші. Всі перераховані форми, адаптовані до життя як у воді, так і в повітряному середовищі, називають амфібіонтними або мерогідробіонтами. Серед них в особливу групу виділяють напівводні організми, частина тіла яких перебуває у воді, а частина - на повітрі (очерет, осока та ін.). До мерогідробіонтів належать і водні стадії гетеротопних, або повітряно-водних організмів, частина життєвого циклу яких здійснюється в повітряному, а частина - у водному середовищі (наприклад, багато комах, що ведуть в імагінальній стадії повітряний спосіб життя, а в личиночній -водний).

4.2 Основні зони пелагіалі Світового океану

Пелагіаль (від грець. pelagos - відкрите море) - це товща води морів й океанів, що є середовищем перебування водних організмів, не пов'язаних із дном водойми. Її межа простирається від літоралі до самих віддалених від берегів ділянок океану. Пелагіаль ділиться на три зони: епіпелагіаль, або шар води, що покриває материкову обмілину (глибина G-2GG м), батіпелагіаль, або товща води над материковим схилом, і абісопелагіаль -товща води над океанічним ложем.

Зпіпелагіаль - найбільш продуктивна зона морських екосистем. У її верхній частині найбільш інтенсивно протікають біологічні процеси (фотосинтез автотрофних організмів - фітопланктону) і створюється первинна органічна продукція, що використовується тваринними організмами, які живуть у батіпелагіалі, абісопелагіалі й бенталі. На глибині 2,5-3 км, біля підземних термальних вод, органічні речовини можуть утворюватися також у результаті хемосинтезу, що здійснюється хемотрофними бактеріями.

Великомасштабні циркуляційні процеси в екосистемі океану формують своєрідний хімічний, гідрологічний і гідробіологічний режим його окремих зон. Кожна з них характеризується певними умовами, до яких пристосовуються морські організми. Циркуляція водних мас визначає розподіл зважених і розчинених речовин абіотичного й біотичного походження як по акваторії, так і по глибині морів й океанів.

Під водною масою розуміють не всю воду моря або океану, а лише певний, невеликий її обсяг, пов'язаний з конкретним районом Світового океану. Її формування пов'язане із кліматичними та фізико-географічними умовами певних морських акваторій. Водні маси не поширюються по всій акваторії і не змішуються повністю із сусідніми водами. На перший погляд, це здається неможливим. Якщо ж урахувати, що в океані внаслідок температурної та сольової різниці формуються зони з неоднорідною щільністю води і різко обмежується турбулентний обмін між ними, то стане зрозумілою можливість існування серед просторів океану окремих водних мас.

У межах більших водних мас можуть формуватися водні маси не тільки першого, але й другого, третього і наступного порядків, обсяг яких менший, а властивості не так різко відрізняються між собою. Як правило, первинні водні маси прив'язані до певних кліматичних районів океану, а вторинні утворюються на межі двох сусідніх первинних, або в районах проникнення в океан водних мас із прилеглих морів. Циркуляційні води, які при цьому формуються, швидше обновляються, їхні властивості не такі постійні, як властивості первинних водних мас.

Загальна циркуляція водних мас у Світовому океані відбувається внаслідок вітрової напруги на поверхні води, нерівномірного розподілу атмосферного тиску й температурного режиму окремих його зон. У шельфовій зоні морів й океанів внаслідок невеликих глибин і сусідства суши формуються найбільш сприятливі умови для розвитку життя (високої біологічної продуктивності).

4.3 Внутрішні водойми

Водні об'єкти, розташовані серед суходільних масивів, називаються континентальними, або внутрішніми. Вони діляться на водойми, або водніоб'єкти вповільненого стоку, і водотоки - водні об'єкти прискореного стоку. До перших належать водосховища, озера, ставки, болота, калюжі, до других - річки й канали.

Типи водних об'єктів вивчають науки: лімнологія (наука про озера, від грець. лімнос - озеро), гелеобіологія (наука про болота, від грець. гелеос - болото), потамологія (наука про ріки, від грець. потамос - ріка).

Континентальні водойми характеризуються більшим різноманіттям умов середовища в порівнянні з морськими, що й визначає характер їхньої екологічної зональності. Якщо в озерах вона простежується чітко, то в річках, яким властиво інтенсивне перемішування води, вертикальна екологічна зональність нечітка.

Водна товща озер, або пелагіаль, ділиться по вертикалі на епілімніон, металімніон і гіполімніон.

У глибоких озерах епілімніон досягає глибини 5-8 м. Саме в цьому шарі під впливом вітру й конвекційних потоків найбільш інтенсивно перемішуються водні маси. Тут відзначені найбільша кількість сонячної енергії і найвища концентрація мінеральних і органічних речовин, більша насиченість води киснем. Все це створює сприятливі умови для розвитку бактерій, найпростіших і безхребетних тварин.

Для металімніону (8-14 м) характерним є різкий перепад температури води між епі- і гіполімніоном, у зв'язку із чим цю зону називають ще термокліном, або шаром температурного стрибка.

Гіполімніон - найбільш глибокі шари води, де температура влітку не піднімається вище 5-10 °С. На такі глибини проникає мало сонячної радіації, і тому тут практично немає автотрофних організмів. Трансформація речовин й енергії в цій зоні відбувається, в основному, за рахунок відмерлої органічної речовини (детриту).

4.4 Річки й канали

Рипаль характеризується наявністю заростей вищих водних рослин, у яких живе велика кількість водних тварин. У відкритій зоні ріки, де швидкість води висока, видове розноманіття гідробіонтів та їхня численність нижче, оскільки вони зносяться потоком води.

У напрямку від витоку до гирла ріка має поздовжню зональність. Потік поділяють на верхню, середню й нижню течії. У місцях впадання річки в море значні площі мілководь формують дельту або вузькі морські затоки - естуарії.

Рівень води в річці, її гідрохімічний режим, швидкість течії, прозорість, наявність поверхневого стоку, характер ґрунтів та інші абіотичні фактори визначають особливості формування живого населення річкових екосистем. Швидкість течії поступово падає від витоків до гирла. На рівнинних ріках у меженний період вона становить у середньомублизько 1 м/с, а під час повені зростає до 1,5-2 м/с. Набагато вище швидкість течії в гірських річках (5-6 м/с). У зв'язку з тим, що водні потоки сприяють розмиванню ґрунтів або їхньої ерозії, ложі рік у середньому плині здобувають звивисту форму. При цьому утворюються закрути, або меандри, ріки. У тих випадках, коли відбувається природне випрямлення русла річки, меандри залишаються відділеними від основного русла і перетворюються в ізольовані стариці. Меандри, що не втратили зв'язки з основним плином ріки, утворюють різні затоки й протоки.

Серед абіотичних факторів річкових систем, які впливають на гідробіонтів, найбільш істотними є повіддя й паводки. Вони визначаються рівнем дощових опадів і сніготаненням. Поталі води мають невисоку мінералізацію і під час весняного повіддя інтенсивно промивають річкові системи, у яких протягом зимових місяців накопичується значна кількість відмерлих організмів, органічних і мінеральних речовин і забруднюючих речовин антропогенного походження.

Під час повені рівень води в ріках може підніматися на 10-15 м. При цьому інтенсивно розмиваються береги і у воду надходить велика маса зважених частинок, вода стає більш каламутною і менш прозорою. У меженний період водність рік значно падає, підвищується температура води і її прозорість.

4.5 Планктон

Мешканці пелагіалі утворюють найбільш характерні життєві форми (планктон і нектон), яким немає аналогів на суші. Птахи й комахи здатні довгостроково перебувати в повітрі, але рано чи пізно опускаються на тверду поверхню, з якої нерозривно зв'язане їхнє життя. Більшість пелагічних організмів, особливо мешканці океанських просторів, ніколи не залишають товщу води, у якій проходить весь життєвий цикл. Украй своєрідний сам біотоп мешканців пелагіалі. Їм є будь-який об'єм води, що підтримує однорідний набір організмів, тобто водні маси різного ієрархічного рангу, що мають певні гідрологічні характеристики і тому створюють однорідний екологічний ефект. Тому що водні маси не залишаються на одному місці, біотопи пелагічних організмів виявляються рухливими, змішуються з іншими біотопами і переміщуються в географічних координатах. Цим вони різко відрізняються від біотопів бенталі й суши.

За ступенем пристосованості організмів до водної товщі розрізняють голопланктон і меропланктон. До першого належать організми, все активне життя яких проходить у товщі води, і тільки спочиваючі стадії (бруньки, яйця та ін.) можуть перебувати на дні. До меропланктону належать форми, що живуть у товщі води тільки на якомусь відрізку свогоактивного існування, а іншу частину життя їм властивий інший спосіб життя (пелагічні личинки донних тварин, ікра й личинки риб, личинки плейстонта фізалії).

Своєрідною життєвою формою є кріопланктон - населення поталої води, що утворюється під променями сонця в тріщинах льоду й порожнечах снігу. Удень організми кріопланктону, наприклад джгутиконосець Chlamydomonas nivalis, який забарвлює сніг у червоний колір, або забарвлююча лід у зелений колір Ancylonema nordenskjoldii, ведуть активний спосіб життя, а вночі вмерзають у лід.

4.5.1 Розмірний склад планктону

Планктон за розмірними ознаками підрозділяється на мегало-(довжиною більше 1 м), макро- (1 - 100 см), мезо- (1-10 мм), мікро- (0,05 -1 мм), нано- (дрібніше 0,05 мм) і ультрапланктон (megalos - величезний, makros - великий, mesos - середній, mikros - маленький, nannos -карликовий). У результаті ряду досліджень, спрямованих насамперед на ідентифікацію й вивчення структурно-функціональних властивостей ряду планктонних угруповань, границі деяких розмірних класів планктону були зрушені. Насамперед це торкнулося дрібних організмів. Дослідження Бірса й Стюарта дозволили виділити мікропланктонні угруповання - організми, що проходять крізь планктонний газ із розміром вічка 202 мкм. У результаті до мікропланктону стали відносити організми з розмірами 20­200 мкм, до нанопланктону - 2-20 мкм, пікопланктону - 0,5-2 мкм, ультрапланктону - менш 0,5 мкм. Для найдрібніших прокаріот і вірусів був введений клас фемтопланктону.

4.5.2 Плавучість

Наведений раніше розподіл мешканців товщі води на планктон і нектон, залежно від їхньої здатності протистояти течії можна уточнити, використовуючи гідродинамічні показники, зокрема, число Рейнольдса (Re), що виражає відношення сил інерції до сили тертя: Re=v lK, где v -швидкість руху рідини, l - довжина тіла, K - кінематична в'язкість. Як було досліджено, планктери плавають при Re<2-10 , звичайно при Re< 10 , характеризуються розгалуженістю, численністю виступаючих деталей і поганою обтічністю, що забезпечує їм добре виражений парашутний ефект і створює високий рівень спротиву при поступовому русі. Нектонти відрізняються зворотними ознаками; мають обтічну форму, плавають в режимі Re>2-10 . Такий рівень Re зазвичай спостерігається при довжині не менше 2-3 см, і вона є мінімальною для нектонтів.

Пристосування організмів до пелагічного способу життя зводяться насамперед до забезпечення плавучості - розвитку різних адаптацій, щосповільнюють занурення організмів, оскільки їхня питома вага звичайно трохи більше одиниці. Інший ряд адаптацій, пов'язаний із забезпеченням активного пересування, виражається у виробленні пристосувань до його найбільш ефективного здійснення, включаючи розвиток засобів розпізнавання середовища і орієнтації. Нарешті, величезне значення для мешканців пелагіалі мають адаптації до використання течій та інших засобів пасивного пересування, які маневрово освоюються гідробіонтами, особливо дрібними, для забезпечення перебування в потрібних біотопах, розселення, вибору найбільш сприятливого положення в градієнтному полі різних факторів і ряду інших цілей. Украй характерні для багатьох пелагічних організмів добові вертикальні міграції.

Плавучість. Вона може розглядатися як занурення з найменшою швидкістю, і тоді формула плавучості здобуває наступний вид (В. Оствальд): a = Ь/(^), де а - швидкість занурення, Ь - залишкова вага (різниця між вагою організму й вагою витиснутої їм води), с - в'язкість води, d - опір форми. Із цієї формули треба, що організми можуть збільшувати плавучість, підвищуючи тертя об воду й зменшуючи залишкову вагу.

Підвищення тертя об воду. Чим більше питома поверхня тіл, тим повільніше в результаті тертя вони поринають у воду. Оскільки зі зменшенням розміру тіл їхня питома поверхня зростає, тривале паріння організмів у товщі води полегшується. Звідси найбільш характерна риса планктону - малі й мікроскопічні розміри утворюючих його організмів. Крім цього збільшення питомої поверхні організмів досягається їх уплощенням, сильним розчленовуванням тіла, утворенням усіляких виростів, шипів і різних придатків. З підвищенням температури й погіршенням умов плавучості відростки збільшуються. Наприклад, динофітові джгутикові Ceratium recticulatum і С. palmatum в Індійському океані мають незрівнянно більш довгі й лапчасті рогоподібні придатки, ніж у Східній Атлантиці, де вода холодніше.

Із сезонними коливаннями температури води, що супроводжуються змінами її густини та в'язкості, пов'язаний цикломорфоз. Він проявляється в тім, що в теплу пору року у деяких прісноводних організмів (рачків, коловерток й ін.) збільшується питома поверхня тіла за рахунок зміни його пропорцій і подовжуються різні вирости тіла; з похолоданням починається розвиток у зворотному напрямку (рис. 4.1).

На основі експериментальних даних висловлена думка і про захисне значення цикломорфних змін, що знижують виїдання рачків рибами, особливо сильне влітку. У зв'язку із цим цікаво відзначити, що види гіллястовусих рачків, що володіють цикломорфними ознаками, звичайно відрізняються масовістю й широтою поширення.

Рис. 4.1 - Цикломорфоз планктонних організмів (за Зерновим, 1949). I — літні форми (ліворуч -праворуч): Ceratium hirundinella, Asplanchna priodonta, Daphnia hyalina, Hyalodaphnia cuculata, дві раси Bosmina coregoni; II — зимові форми тих же видів

Зниження залишкової ваги. Густина води помітно зростає зі зниженням температури, а також з підвищенням солоності й тиску, у зв'язку із чим умови плавучості організмів помітно міняються. Відповідно до цього у планктонтів питома вага регулюється таким чином, щоб вона наближалася до густини води. Як правило, питома вага прісноводних планктонних організмів не перевищує 1,01-1,02 г/см , морських - 1,03­1,06 г/см і їхня плавучість наближається до нейтральної. У тих випадках, коли гідробіонти здійснюють вертикальні міграції або переміщуються в ділянки з іншою густиною води, вони звичайно змінюють свою питому вагу, модулюючи склад тіла. Щільність його окремих компонентів виражається наступними середніми величинами (при 20°С): сквален - 0,86; воскові ефіри - 0,90; діацилгліцериновий ефір - 0,91; триацилгліцерин -0,92; білок - 1,33; кістякова тканина - 2-3 г/см . Украй неоднакова маса різних іонів.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія