О В Курілов - Гідробіологія - страница 5

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 

Зниження залишкової ваги може досягатися зменшенням кількості кістякової тканини, білка в тканинах, сумарної концентрації іонів у рідинах тіла, заміною важких солей більше легкими, відкладенням великої кількості жиру, заміною більш щільного жиру менш щільним, утворенням порожнин, наповнених повітрям. Редукція важких кістякових утворень добре простежується в пелагічних молюсків (головоногих, крилоногих, кіленогих); не мають кістякових утворень плаваючі кишковопорожнинні, у пелагічних корененіжок раковина більш пориста, ніж у бентосних. У багатьох радіолярій кремнієві голки стають порожніми. Планктонні діатомові відрізняються від бентосних більш тонкими і слабкіше окремененними оболонками; у плаваючих черепах редукуються кості панцира.

Значне зменшення кількості білка відзначено в деяких глибоководних риб - до 5 % від маси тіла замість звичайних 20-25 %. Зменшення сумарної концентрації іонів у рідинах тіла характерно для багатьох морських тварин, що здійснюють гіпоосмотичну регуляцію. Заміна важких іонів на легкі простежується у багатьох безхребетних і водоростей, коли замість Mg2+, Са2+ й SO42- у тілі накопичуються Na+ і NH4+. Наприклад, активне видалення сульфат-іона характерно для медуз, гребневиків, птеропод, гетеропод і пелагічних оболонників. У водорості

2+ 2+ 2-

Entomodiscus rex активно виділяються з вакуолей іони Mg2+, Са2+ й SO42-. Спливання ноктилюки обумовлюється видаленням двовалентних іонів іззаміною їх на легкі одновалентні. У різних кальмарів є спеціальні резервуари з менш щільною рідиною. Наприклад, у Cranchidae, в яких целомічна рідина становить 65 % всієї маси тіла й має щільність 1,01,

2+

нейтральна плавучість повністю забезпечується за рахунок заміни Mg2+, Са2+ на NH4+.

Один із самих звичайних способів зниження питомої ваги в гідробіонтів - накопичення жиру. Багаті жиром ноктілюки Noctiluca, радіолярії Spumellaria, гіллястовусі й веслоногі рачки. Жирові краплі є в пелагичній ікрі ряду риб (кефалеві, камбали, скумбрія). Жир замість важкого крохмалю відкладається в якості запасної живильної речовини в планктонних діатомових, синьозелених і зелених водоростей. В акули Cetorhinus і риби-місяць Mola так багато жиру, що вони майже без усяких активних рухів тримаються в поверхні води, де харчуються планктоном.

Часто накопичення жиру супроводжується характерними змінами в його складі. Наприклад, в акул Centrophorus жирові відкладення на 90 % представлені найбільш легким ліпідом - скваленом. У собачої акули спостерігається адаптивна зміна в накопиченні діацилгліцеринового ефіру замість більш важкого тріацилгліцерину. Коли до грудних плавців цих риб підвішували грузики, відношення першого ліпіду до другого в них зростало вдвічі в порівнянні з контрольним. У мезопелагічних риб і ракоподібних відзначене переважне накопичення (до 90 %) вісків (природних ефірів жирних кислот і спиртів, відмінних від гліцерину). При більших тисках ці ліпіди довше інших зберігаються в рідкому стані і, вірогідно, із цих причин накопичуються в тілі глибоководних тварин. Зокрема, глибоководний зоопланктон містить більше вісків і менше триглицеридів, аніж мілководний. З виходом гідрофобних вісків з водоростей і ракоподібних, коли ними харчуються інші гідробіонти, пов'язана поява жирових плівок на поверхні води.

Украй ефективний засіб підвищення плавучості - газові включення в цитоплазмі або утворення спеціальних повітряних порожнин. Газові вакуолі мають багато планктонних водоростей, плавальні міхури - ряд прикріплених гідрофітів, наприклад бурі водорості Fucus (вони допомагають їм триматися у вертикальному положенні).

Велика кількість газових міхурів на таломах Sargassum natans і S. fleutans перетворило ці бурі водорості в процесі еволюції з донних у гіпонейстонні.

Газовий пухирець утворюють у своїй цитоплазмі черепашкові амеби Difflugia hydrostatica й Arcella, повітряні камери є в підошві плаваючих донизу щупальцями медуз Mynianictae. Утворюючи під педальним диском пухирець газу, спливають до поверхні води голодуючі гідри Hydra littoralis. Каракатиця Sepia officinalis має в спинній пластинці до 100 камер, заповнених газом або рідиною, причому вони здатні активно регулювати своє положення в просторі, перерозподіляючи зміст рідини й газу вокремих камерах. Плавальний міхур, заповнений газом, властивий дуже багатьом рибам. Цікаво, що в глибоководних риб плавальний міхур, що не може служити газовим резервуаром в умовах великих тисків, часто заповнюється ліпідами. Найвищого розвитку повітрявмісні порожнини досягають у ряду сифонофор, завдяки чому їхнє тіло стає навіть легше води й сильно видається з неї.

Один з найпоширеніших способів зниження залишкової ваги -підвищення змісту води в тілі. Кількість останньої досягає в деяких сальп, гребневиків Cestus veneris і трахимедуз Carmarina 99 %. При такому змісті води залишкова маса організму наближається до 0 і здатність до пасивної флотації практично стає безмежною. У деяких випадках питома вага знижується шляхом виділення навколо організму великих кількостей слизу, хоча біологічне значення її утворення значно ширше.

4.6 Нейстон, пелагобентос і плейстон

Значна частина гідробіонтів пристосувалася до існування на межі розділу води із твердою й газоподібною фазами. У зоні контакту водної товщі із дном живуть представники пелагобентоса, або плаваючі, або ті що пересуваються по ґрунті або закопуються в нього. На поверхні морів формується тонка плівка (від 0,1 до 1 см), що містить велику кількість біогенних елементів. У цій плівці виявлені аліфатичні спирти, білки, жирні кислоти, полісахариди та інші органічні речовини. У ній активно розвиваються різні форми життя. Поверхневий (1 см) шар води поглинає до 20 % падаючої сонячної радіації, шар товщиною 5 см - 40 %, а наступний, товщиною 10 см - 50 % сумарної радіації. Це й визначає високу біологічну продуктивність поверхневого шару морської води. Поверхневий шар товщиною 5 см розглядається як мікроекосистема Світового океану. Він виділений Ю. П. Зайцевим у нейсталь, а організми, що живуть у цій зоні, називаються нейстоном. Приповерхній шар води є біотопом нейстона й плейстона. Істотна різниця між представниками цих двох життєвих форм полягає в тім, що нейстонти - мікроскопічні або дрібні форми, що живуть на поверхні плівки (епінейстон) або безпосередньо під нею (гіпонейстон), а плейстонти - організми великих або середніх розмірів, частина тіла яких занурена у воду, а частина виступає над нею.

4.6.1 Пелагобентос

Залежно від розмірів і ступеня рухливості представники пелагобентосу відносяться до некто- або планктобентосу. Серед представників нектобентоса найбільш звичайні вищі раки й риби. Наприклад, проникають у поверхневий шар ґрунту багато креветок імізиди, що каламутять мул з метою добування їжі. Морські риби піщанки закопуються в пісок, рятуючись від переслідування. Накидаючи на себе пісок, частково закопуються в ґрунт плоскі скати й камбала. Такою же здатністю володіють личинки міног - піскорийки, які по декілька днів не піднімаються у воду із ґрунту.

До типових планктобентонтів належать поперемінно живучі у воді й ґрунті прозорі личинки комара Chaoborus, багато жуків, веслоногі й гіллястовусі рачки, ряд коловерток, що мають ногу, численні хлорококкові, десмідієві й синьо-зелені водорості. Черепашкові рачки ведуть переважно донний спосіб життя, але часто тримаються у воді над ґрунтом і багато хто з них є типовими планктобентонтами. Регулярне переміщення із ґрунту в придонні шари води, і навпаки, спостерігається у деяких інфузорій відповідно до настання темного й світлого часу доби. Поперемінне перебування в товщі води й ґрунті веде до вироблення в планкто- і нектобентонтів специфічних адаптацій, що забезпечують, з одного боку, здатність проникати в ґрунт і залишатися в контакті з ним, а з іншого боку - можливість знаходження у зваженому стані, причому в обох випадках вести активний спосіб життя, що супроводжується нормальним ростом і розвитком особин. Наприклад, всі риби, що закопуються в ґрунт, мають змієподібне витягнуте тіло, що полегшує занурення в щільний субстрат. Перебуваючи в ньому, вони активно харчуються, зберігаючи здатність до добування корму під час знаходження в товщі води.

4.6.2 Нейстон

Умови існування організмів на верхній стороні плівки натягу води різко відрізняються від таких у приповерхньому шарі. Тому епінейстонти-аеробіонти і гіпонейстонти-гідробіонти, власне кажучи, утворять різні життєві форми.

Епінейстон. По верхній стороні плівки натягу в прісних водоймах бігають клопи-водомірки Gerris й Hydrometra, жуки-вертячки Gyrinus, подури, мухи Еріїусіга; на поверхні океанів численні клопи-водомірки Halobates. Плівка під ногами комах, що бігають, прогинається, але не рветься, чому сприяє незмочуємість їхнього тіла, що дозволяє використовувати вертикальну складову сили поверхневого натягу води. Умови життя епінейстонтів характеризуються посиленою сонячною радіацією (світловий потік падаючої та відбитої радіації), високою вологістю повітря, рухливістю поверхні опори. Висока концентрація органічних речовин, що скопичуєтся на поверхневій плівці і під нею, створює сприятливі умови для харчування зпінейстонтів. З іншого боку, вони самі досить уразливі для ворогів, тому що можуть піддаватися нападу з води й повітря, а яких-небудь притулків позбавлені.

Гіпонейстон. До гіпонейстону відносять сукупність організмів, щонаселяють верхній шар води товщиною 5 см. У ньому поглинається до половини всієї сонячної радіації, що проникає у воду, більша частина ультрафіолетових та інфрачервоних променів. В цьому шарі різко виражений перепад температури на межі води й атмосфери, сольовий режим внаслідок випаровування й випадання опадів відрізняється значною лабільністю, концентрація кисню через контакт із повітрям незмінно висока. Поверхнева плівка внаслідок своєї пружності являє своєрідну опору нейстонним організмам, що підвішуються до неї або опираються до неї знизу. Явища змочування й незмочування викликають всілякі біологічні наслідки в житті гіпонейстонтів, що контактують із плівкою. Чим більше натяг плівки, тим кількісно бідніше гіпонейстон.

Надзвичайно характерна для приповерхнього шару води висока концентрація органічних речовин. З одного боку, на поверхню води осідають трупи різних аеробіонтів, особливо комах, а також утримуючий органіку пил, принесений із суши. З іншого боку, із глибин до поверхні спливають залишки відмерлих гідробіонтів, утворюючи так званий «антидощ трупів». Нарешті, істотну роль у підвищенні концентрації органіки в поверхні води грають газові пухирці, що піднімаються, і піна. Як показали дослідження багатьох авторів, пухирці газу, що виникають у результаті хвилювання води, фотосинтезу, гниття та інших причин, адсорбують органічні речовини і транспортують їх у приповерхневий горизонт. Характерно, що в періоди хвилювання моря концентрація бактерій у гіпонейсталі зростає в 10-100 разів. Кількість органічного детриту, що утворюється в приповерхньому шарі за рахунок адсорбції розчиненої органіки на пухирцях газу, приблизно в 10 разів більше того, що продукується в тім же шарі фотосинтетиками. Зараз ще важко сказати, яка якість піни - трофічна або стимулююча - має більше значення для життя гіпонейстонтів. Піна концентрує в собі багато хімічних елементів, має різноманітну ферментативну активність, містить різні стимулятори росту, що виділяються бактеріями.

Висока концентрація органічної речовини в приповерхньому шарі води створює для мешканців гіпонейсталі, зокрема бактеріонейстону, вкрай сприятливі умови розвитку; у Чорному морі він багатше бактеріопланктона по численності клітин в 250 разів, в Алеутському жолобі у 177 разів, в субтропічній області Тихого океану - в 220 разів; добова продукція бактеріонейстона в одиниці об'єму води на 1-2 порядки величин вище, ніж відзначається для бактеріопланктона в тих же ділянках водойм. Кількість безхребетних, ікри й личинок риб у гіпонейсталі в десятки й сотні разів перевершує їхню концентрацію в іншій товщі води.

Слід зазначити, що нейстон існує в дуже складних абіотичних умовах, випробовуючи на собі дію інтенсивної сонячної радіації, у тому числі й ультрафіолетової, різкі перепади температури, солоності (осолонення в результаті випаровування,  опріснення при випаданніопадів). Складність біотичних умов визначається тим, що нейстонти існують під впливом «подвійного преса» хижаків, тому що піддаються нападу з боку аеробіонтів (птахи, кажани та ін.) і гідробіонтів. Захист від хижаків обмежений високою освітленістю води, відсутністю екранів і укриттів а також зниженими можливостями відходу від переслідування гідробіонтами (неможливість руху нагору).

Специфічні особливості абіотичних і біотичних умов існування гіпонейстону обумовлюють вироблення в його представників своєрідних адаптацій. До них, зокрема, відносяться змочуваність зовнішніх покривів, розвиток пігментації, що захищає організми від згубного впливу ультрафіолетових променів, позитивний фототропізм, криптичний окрас або прозорість, ряд пристосувань до харчування органічними частками, що падають на поверхню води з повітря.

Наявність пігментації, зокрема, характерно для переважної більшості бактерій гіпонейстона, в першу чергу у форм, резистентних до УФ-випромінювання. В експериментальних умовах найбільшу стійкість до ультрафіолетових променів виявляли мікроорганізми з жовтим пігментом; саме в такий колір забарвлені багато колоній нейстонних бактерій. Проте в години максимальної сонячної радіації чисельність бактерій у гіпонейстоні помітно знижується. Бактерицидний ефект УФ-випромінювання, який пом'якшується захисною пігментацією, компенсується швидким темпом розмноження клітин в умовах високої екологічної забезпеченості інших факторів, зокрема трофічного, температурного й кисневого.

Для гіпонейстону характерна перевага в ньому гетеротрофних організмів - споживачів готової органічної речовини, а також більша мінливість у часі, оскільки багато гідробіонтів ведуть нейстонний спосіб життя періодично, у ті або інші години доби, у ті або інші сезони.

До складу гіпонейстону входять бактерії, найпростіші, ракоподібні, молюски, комахи, молодь риб і представники багатьох інших груп. Украй характерна присутність у гіпонейстоні яєць і молоди багатьох гідробіонтів, зокрема риб, для яких теплий поверхневий шар води що добре аерується відіграє роль своєрідного «інкубатора».

Деякі організми гіпонейстону як опора використовують нижню поверхню плівки. У прісних водах по ній пересуваються молюски Ьіитпаеа, РпуБа, рачки ЗсарпоІеЬегів, жуки-водолюби, клопи гЧоІопесга, у морі -молюски НусСгоЬіа, ОІаисш і ЛеоІІБ, личинки вищих раків та ін. Молюск Janthina janthina для плавання на поверхні споруджує поплавець зі слизової маси з пухирцем повітря усередині; поїдаючи сифонофор, він відкидає свій поплавець і користується тим, що залишається від жертви.

Розрізняють форми ев-, і мерогіпонейстонні. Перші пов'язані з поверхневим шаром води протягом всього життя другі - лише на окремих стадіях розвитку. Багато тварин присутні в гіпонейстоні тільки в нічний час, удень переміщаючись углиб. Серед типових представників морськогоевгіпонейстону можна назвати веслоногих рачків РошеШсІае, ізопод Иотеа, сагіт. Для мерогіпонейстона характерні личинки молюсків, яйця поліхет, наупліальні й копеподитні стадії багатьох веслоногих, ікра кефалі, ставриди, хамси, личинки багатьох риб. Уночі у верхньому 5-сантиметровому шарі тримаються рачки Gammarus, Dexamine й Aphenusa, креветки Palaemon, мізіди Gastrosaccus і ряд інших організмів.

4.6.3 Плейстон

Для представників плейстона найбільш характерна подвійність адаптації, оскільки частина їхнього тіла перебуває у воді, а частина - у повітрі. У плейстонних рослин, наприклад, подих відбувається як за рахунок поглинання кисню з атмосферного повітря, так і розчиненого у воді. Характерно, що устячка утворюються тільки на верхній стороні листової пластинки, що контактує з атмосферою, причому в дуже великій кількості (у десятки разів більше, ніж на листі наземних рослин). Заливанню устячок водою запобігають відповідна зігнутість листової пластинки й восковий наліт, що забезпечує її незмочуваність. Із плейстонних тварин атмосферний подих мають сифонофори-дисконантьі.

Багато представників плейстона використовують для свого руху вітер. Так, сифонофора Physalia aretusa, що живе по обидві сторони від екватора має великий пневматофор, що, помітно піднімаючись над водою, служить їй своєрідним вітрилом і може забезпечувати рух проти течії. Вітрило трохи асиметричне, причому в особин, що перебувають по різних сторонах екватора, асиметрія виражена по-різному з дотриманням дзеркальної подоби. Завдяки цьому в північній півкулі, де екваторіальна течія відхиляється до півночі, вітер зносить фізалій до півдня, а в південній півкулі, де течія відхиляється до півдня, - до півночі. У результаті фізалії, увесь час пересуваючись під дією вітру й течій, не виходять за межі свого ареалу. У подібних цілях використовують для пересування свій пневматофор сифонофори УеІеІІа, Рогріїа та ін. Риби НІБгіорпогш й МоІа, переходячи до тимчасового плейстонного способу життя, виставляють на повітря свій сильно розвитий плавець і використовують для пересування силу повітряних течій. Фітоплейстон найбільшого багатства досягає в невеликих стоячих водоймах, наприклад у ставках, старицях і невеликих озерах. Зооплейстон майже винятково зустрічається в морях й океанах, де включає десятки різних форм, головним чином тих що відносяться до сифонофор і черевоногих молюсків.

4.7 Рух пелагобіонтів

Переміщення організмів під дією зовнішніх сил у воді виражено значно сильніше, ніж на суші, внаслідок рухливості самого біотопугідробіонтів - водних мас. З мешканців пелагіалі, планктонні форми переміщуються зовнішніми силами в більшому масштабі, ніж нектонні.

У ряді випадків малорухомі форми, власне кажучи, користуються різними видами «природного транспорту», досягаючи за допомогою активних пересувань потрібних маршрутних ліній і переміщаючись із них, коли це потрібно, на інші. Наприклад, рачковий планктон, що відгодовується влітку в поверхневому шарі антарктичних вод, несеться течією на північний схід. Восени, опускаючись у більш глибокий теплий шар води із протилежно спрямованою течією, планктон рухається на південний захід і в такий спосіб не виходить за межі свого ареалу. В інших випадках, перетинаючи шари із по-різному спрямованим бігом води, організми планктону маневрово переміщаються в тім або іншому напрямку. Такі розселення, зокрема, порушують генетичну ізоляцію окремих популяцій, підсилюють обмін спадкоємним матеріалом і, збагачуючи генофонд видів, сприяють їхньому процвітанню.

Величезне по своїх масштабах перенесення гідробіонтів течіями води в океані. Морські течії, що характеризуються великою довжиною й високою швидкістю, здатні обумовлювати переміщення рослин і тварин на тисячі кілометрів. Як приклад можна вказати на занесення тепловодної сифонофори Physophora hydrostatica водами Гольфстріму до Лафотенських островів, а іноді навіть до Нової Землі. Цією ж течією тепловодна зелена водорость Halosphaera viridis заноситься в Карське море. Навпаки, Східноісландська полярна течія приносить такі арктичні форми, як Ceratium arciicum і Сііопе ЬогваНя, до берегів Норвегії. Личинки вугра, що лупляться з ікринок у центральній частині Атлантичного океану (Саргасове море), переносяться Гольфстрімом у північно-східному напрямку на 7-8 тис. км. Поряд з горизонтальними переміщеннями гідробіонти перетерплюють і вертикальні, обумовлені виходом глибинних вод на поверхню, або зануренням поверхневих вод у глибину. Наприклад, атмосферні циклони, що рухаються безперервним ланцюгом навколо Антарктиди, викликають підйоми більш теплих глибинних вод, у яких тримаються рачки евфаузіїди, на поверхню. Найбільший розмах вертикальних переміщень гідробіонтів токовищами води спостерігається в помірних і приполярних водах, у зонах дивергенцій і конвергенції водних мас.

Безперервний вплив течії випробовує на собі планктон і нектон рік. Зокрема, в значній мірі пасивно відбувається скат молоді риб, що використовує течію для досягнення низов'я рік. Зноситься вниз за течією фіто- і зоопланктон, хоча й у цьому випадку організми можуть в якомусь ступені регулювати темп переміщення, укриваючись у заводях, затонах, заростях макрофітів або віддаючись плину.

Переміщення планктонтів може відбуватися повітряними течіями, наприклад, коли водойми або їхні окремі ділянки піддаються обсиханню.

Піднімаючи пил з обсохлого ґрунту, вітер переносить разом з нею спочиваючі стадії планктонних бактерій, водоростей, найпростіших, коловерток, рачків та інших тварин, забезпечуючи їхнє розселення по інших водоймах. Умерзаючи в лід, переміщаються разом з ним багато представників морського й прісноводного планктону. Також субстратом, що переміщує, можуть бути днища кораблів та інші плаваючі предмети, а також різні гідробіонти, до яких тимчасово прикріплюються планктонні організми.

4.7.1 Планктон

Плавання здійснюється за допомогою джгутиків і війок, згинанням тіла, веслуванням кінцівками та реактивним способом. Останнє досить ефективне. Серед найпростіших воно властиво, наприклад, джгутиконосцю Medusochloris phiate та інфузорії Craspedotella pileolus, колоколоподібне тіло яких, скорочуючись, викидає воду. Вертикальні переміщення в товщі води можуть досягатися шляхом зміни питомої ваги організмів. Скорочуючи купол, рухається більшість медуз. Пересування за допомогою війок і джгутиків ефективно тільки при невеликих розмірах організмів (50-200 мкм), і тому спостерігається лише у мікроскопічних істот (найпростіших, водоростей, коловерток). Як локомоторний орган значно могутніші кінцівки, які у зв'язку з функцією плавання здобувають ряд адаптивних рис. Так, у всіх плаваючих комах гомілки ніг відносно коротшають, лапки подовжуються, членики ніжок сплющуються, а безладне розташування волосків заміняється впорядкованим, так що вони утворюють ряди, що збільшують опорну поверхню кінцівки.

Здатністю до стрибків володіють багато коловерток, ракоподібні, личинки комах. Під час стрибка швидкість руху в багато разів вище, ніж при плаванні. Надзвичайно характерні часті стрибки з води в повітря «літаючих копепод» - PonteШdae; у чорноморських форм вони досягають до 15-20 см у довжину й 15 см у висоту. Швидкі кидки мезо- і макропланктонтів, що звичайно супроводжуються наступним завмиранням, мають істотне значення як захисна адаптація.

Ковзання серед пелагічних організмів спостерігається в дрібних форм, наприклад у діатомових водоростей, і забезпечується контактом цитоплазми, що рухається, з водою.

Активний рух за рахунок зміни питомої ваги характерний для багатьох представників фітопланктону і дрібних зоопланктерів, рідше він зустрічається у великих пелагобіонтів. Оточуючи себе мікроскопічними пухирцями кисню, що виділяється при фотосинтезі, водорості спливають нагору, а скинувши «поплавці», рухаються вниз. Принципово подібний із цим механізм вертикального переміщення водоростей, коли вони поперемінно накопичують у клітинах важкі або легкі іони, змінюючитаким шляхом свою плавучість. Міняючи знак останньої, водорості активно обирають обрії води, сприятливі по освітленості або в інших відносинах. Крім цього саме переміщення має для них величезне біологічне значення, забезпечуючи зміну мікрообсягів води, що виснажують, на нові, з більш високим вмістом біогенів, тобто цей процес аналогічний зміні пасовищ у тварин.

У дрібних безхребетних зміна питомої ваги, і відповідне переміщення по вертикалі, досягається утворенням тимчасових газових камер (наприклад, вакуолізація цитоплазми в багатьох найпростіших). Великі форми, що мають постійні газові камери, можуть регулювати їхній об'єм і таким шляхом переміщуватися нагору або вниз (багато сифонофор, личинки комах). Надзвичайно розповсюджений і має величезне біологічне значення тип комбінованого переміщення по вертикалі, коли рух нагору забезпечується роботою локомоторних органів, а спуск - під дією сили ваги.

4.7.2 Нектон

Найчастіше він проявляється у формі плавання, значно рідше спостерігаються стрибання і ковзання. Деякі пелагічні тварини, розганяючись у воді, вистрибують із неї і роблять плануючий політ у повітрі. Подібно куполу медуз, працюють щупальці, з натягнутою між ними перетинкою, у голотурії Pelagothuria і в головоногого молюска Cirrothauma. Дуже своєрідно організований реактивний рух у ряду головоногих молюсків, яких часто називають «живими ракетами».

Рух за рахунок згинання тіла характерний для більших мешканців пелагіалі, зокрема риб і ссавців. В одних випадках (п'явки, немертини) він відбувається у вертикальній площині, в інших - у горизонтальній (личинки комах, риби, змії, ссавці), у третіх - гвинтоподібно (деякі поліхети). При першому типі руху граничні швидкості виявляються найменшими. Гвинтоподібне згинання тіла дозволяє досягати значно більших швидкостей. Можливе обертання тварин навколо поздовжньої осі, що гальмує рух уперед, попереджається зсувом витків тіла в напрямку, протилежному обертанню. Найбільші швидкості руху досягаються в гідробіонтів згинанням заднього відділу тіла в горизонтальній площині. Наприклад, меч-риба здатна розвивати швидкість до 130 км/год. При плаванні залежність енерговитрат від маси тіла виражається в логарифмічній шкалі прямою, причому на ній розташовуються точки, що відповідають показникам для більшості риб, дельфінів.

Для багатьох нектонтів, зокрема риб, характерна уроджена реореакція - рух проти течії, що забезпечує тварині перебування в межах свого місцеперебування. Орієнтація (в основному зорова і дотикальна) відбувається по нерухомих орієнтирах. Гранична швидкість течії, щовикликає реореакцію, у донних риб вище, ніж у пелагічних, критична (знос всупереч реореакції) - нижче; у риб зі швидкоплинних водойм критичні швидкості вище, ніж у представників того ж виду, що живуть в умовах меншої проточності.

До польоту здатні багато представників головоногих молюсків та риб. Кальмар Stenoteuthis bartrami, довжиною 30-40 см, розігнавшись у воді, може пролітати над нею більше 50 м зі швидкістю близько 50 км/год. До такого польоту він прибігає, рятуючись від переслідування великих хижих риб - макрелей і тунців. Добре пристосувалися до польоту багато риб, зокрема представники сімейства Exocoetidae. Розганяючись у воді, летучі риби вистрибують з неї, і, плануючи на надзвичайно сильно розвинених грудних плавцях, можуть триматися в повітрі близько 10 с, пролітаючи за цей час відстань до 100 м. Політ має значення як захист від переслідування хижаками - тунцями й ін.

4.8 Міграції

Популяціям багатьох представників планктону і нектону властиві масові переміщення, що регулярно повторюються в часі й просторі. Переміщення відбуваються у вертикальному й горизонтальному напрямках, забезпечуючи особинам популяції знаходження в тих ділянках ареалу, де складаються найбільш сприятливі умови. Таким чином, міграції дозволяють популяції більш маневрово використати життєві ресурси відповідно до мінливої конфігурації їхнього розташування в просторі й часі, а також у зв'язку з мінливими потребами самих організмів.

4.8.1 Вертикальні міграції

У них беруть участь як планктонні, так і нектонні організми, причому саме переміщення, як правило, забезпечується за рахунок активних рухів організмів, і рідше - шляхом зміни питомої ваги. Вертикальні міграції можуть мати всіляке біологічне значення. Саме переміщення відбувається під впливом факторів, що здійснюють або безпосередній вплив, або мають сигнальне значення. Іноді той самий фактор, наприклад світловий, може виступати в ролі сигнального, а в інших випадках впливати безпосередньо. Вертикальні міграції бувають неперіодичними, як, наприклад, опускання планктонних організмів моря під час штормів або після випадання дощів, і періодичними. До останнього належать добові, сезонні й вікові міграції.

Добові вертикальні міграції властиві як прісноводними, так і морськими пелагічним організмам, але в останніх мають більший розмах. Серед пелагічних організмів розрізняють мігрантні види, що здійснюють добові вертикальні міграції, і немігрантні, в яких вони відсутні. Навіть умежах одного виду не всі особини поводяться однаково і залежно від свого віку, стану та місцезнаходження можуть бути мігрантними або немігрантними.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія