О В Курілов - Гідробіологія - страница 9

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 

Швидкість міграції іонів через клітинні мембрани з підвищенням температури зростає і, таким чином, в цих умовах пасивний сольовий обмін гідробіонтів помітно збільшується. Це має велике екологічне значення для багатьох водних організмів, тому що впливає на їхнє виживання у середовищах з високою й низькою солоністю, у середовищах з іншим сольовим складом, чим той, котрий властивий даним гідробіонтам.

6.5.2 Активний сольовий обмін

Не тільки в гомойосмотичних, але й у переважної більшості пойкілоосмотичних гідробіонтів існують різні механізми, які всупереч фізико-хімічним силам вирівнювання підтримують певний рівень загального вмісту солей у рідинах тіла, і, що не менш важливо, забезпечують стабільність концентрації в організмі окремих іонів та їхнього співвідношення. Особливо характерний для багатьох гідробіонтів так званий «натрієвий насос». Активний перенос №+ звичайно сполучений з еквівалентним, але протилежно спрямованим пересуванням якого-небудь «протиіону», звичайно К+ або №14+ . За пересування №+ відповідальна Ка+К+-АТФ-аза, що стимулюється іонами №+ і К+, і цей фермент є векторіальний, тобто має просторово спрямовану дію. Натрієвий насос в одних випадках звільняє організм від надлишку іонів №+, що надходять пасивно, в інших - працює у зворотному напрямку, коли натрію в навколишній воді мало й організм втрачає його внаслідок дифузії. Наприклад, у прохідних риб при адаптації в солоній воді, в хлоридних клітинах зябер (клітини Кейс-Вильмера) активність Ка+К+-АТФ-ази зростає в багато разів, транспортна система поляризована таким чином, що №+ перекачується назовні. При зниженні концентрації №+ у навколишньому середовищі (перехід риб у прісну воду) також підвищується активність ферменту, але транспортна система поляризується у зворотному напрямку, тобто №+ перекачується усередину. Активний сольовий обмін, пов'язаний зі здатністю деяких клітин захоплювати іони з води або виділяти їх з тіла всупереч фізико-хімічним силам, властивий як рослинам, так і тваринам. Більшою сталістю концентрації різних іонів відрізняються тканини риб.

У прісноводних гідробіонтів стабільна концентрація іонів у тілі пов'язана з їхньою сорбцією клітинами, що лежать на поверхні тіла, або в спеціальних екскреторних органах. У костистих риб захоплення або віддача іонів натрію відбувається в результаті діяльності так званих кейсвильмеровських клітин у зябрах. У морських риб ці клітини служать для екскреції надлишку солей назовні, у прісноводних - для захоплення іонів із зовнішнього середовища. Зміна функції кейсвильмеровських клітин спостерігається і в прохідних риб, що йдуть на нерест із моря в прісну воду. Здатність до змінного захоплення або віддачі іонів тими самими клітинами, залежно від біологічних потреб, відома для багатьох ракоподібних і личинок комах (наприклад, Скітопотт).

У прохідних риб цитологічні й гістохімічні перетворення в кейсвильмеровських клітинах, що відбивають зміни їхньої функції, відбуваються до зміни солоності середовища, і тому подальше перебування риби в солоній воді стає неможливим. Підвищення осмотичного тиску крові, що виникає як неминучий наслідок зміни функції клітин Кейс-Вильмера, спонукує рибу йти в прісну воду. Таким чином, перебудова механізму осморегуляції в цьому випадку випереджає майбутня зміна осмотичного тиску середовища.

Активне захоплення різних іонів клітинами поверхні тіла може відігравати істотну роль у мінеральному харчуванні багатьох тварин. Наприклад, вищі раки поглинають із води розчинений у ній кальцій, цинк та інші іони. Через поверхню тіла риби поглинають сполуки сірки, як, зокрема, це спостерігається в ряду коропових і осетрових, фосфор та інші елементи мінерального харчування.

6.5.3 Виживання в умовах різної солоності

Здатність гідробіонтів витримувати значні коливання солоності залежить від видової приналежності та ряду різних факторів. Встановлено, що особини одного виду, що живуть у водоймах зі змінною солоністю, більш адаптовані до коливань цього фактора, ніж організми, що живуть в умовах стабільної солоності. Поліхети НвсІМо йїуег8їсо1ог у лагунах, що давно відокремилися від Чорного моря, пристосувалися до солоності 62і вже не можуть існувати в Чорноморській воді; чорноморські особини гинуть у воді осолонених лагун.

Толерантність до зміни солоності звичайно підвищується з віком. Різна витривалість до зміни солоності може спостерігатися в особин різної статі. У форм, що стали більш стеногалінними в процесі філогенезу, молодь евригалінніше дорослих. Стійкість гідробіонтів до зміни солоності звичайно зростає зі зменшенням швидкості зміни цього фактора. Менша толерантність гідробіонтів до різких змін солоності середовища пов'язана з різною проникністю покривів тіла для іонів і води. Коли, наприклад,солоність середовища різко знижується, вода швидко спрямовується в організм, викликаючи його сильне, часом необоротне набрякання. Якщо тонічність середовища знижується поступово, частина іонів з організму встигає дифундувати назовні. Завдяки цьому осмотичний градієнт не досягає дуже великих величин і відповідно організми не піддаються різко вираженому обводненню. Відоме значення має також поступове звикання (аклімація) організмів до існування в новому сольовому режимі. Процес аклімації має коливальний характер, триває не менш 1-2 тижнів, його механізм пов'язаний зі зміною біосинтетичної діяльності клітин; шляхом східчастої аклімації можна досягти межі фенотипічної адаптації. Принцип поступовості зміни сольового режиму дуже важливо враховувати в акліматизаційних роботах при переселенні гідробіонтів у водойми іншої солоності.

Толерантність до коливань солоності звичайно знижується в гідробіонтів з підвищенням температури. У середовищі, що містить більше двовалентних іонів, організми витримують зміни солоності гірше, ніж у тій, де переважають одновалентні іони, що краще проникають крізь покриви тіла. Із цієї причини, зокрема в Азовському морі, де у воді переважають одновалентні іони, гідробіонти здатні освоювати більш опріснені ділянки, ніж у Каспійському, вода якого містить багато іонів Са2+, М^2+, Б042- і СО32-. Важливо відзначити, що в природних умовах організми іноді уникають води з такою солоністю, яку добре переносять або навіть обирають в експерименті. Очевидно, у природі позначається вплив якихось інших факторів, які не враховують в лабораторних умовах.

Помічено, що евригалінність переважної більшості гідробіонтів обмежена бар'єром в 5-8%о, що одержав назву «критичної солоності». По обох сторін від цієї зони розвиваються різні фауністичні комплекси, по-різному протікають обмінні процеси в цілих організмах і тканинах, неоднакова структура ряду макромолекулярних речовин. Існуванням сольового бар'єра порозумівається незмішуваність морської та прісноводної фауни і «парадокс солонуватих вод» - видова бідність останніх, оскільки морські форми звичайно не виносять падіння солоності нижче 5-8%о, а прісноводні - її підвищення до таких величин. Передбачається, що вихідний стан предків нижчих тварин - перебування в середовищі із солоністю ледве вище критичної (близько 10%о). Першими такими формами були, очевидно, тварини, ще позбавлені справжнього внутрішнього середовища, які розселилися в діапазоні солоності від критичної до повної морської, забезпечуючи евригалінність ізоосмотичною внутрішньоклітинною регуляцією (ряд найпростіших, губок, кишковопорожнинних, турбелярій). Із цих форм відтворилися пойкілоосмотичні організми із внутрішнім середовищем (целомічна рідина та ін.), солоністний спектр і механізм евригалінності яких був тим же, що і в   попередньої   групи.   Справжні   пойкілоосмотики   дали початокгіперосмотичним тваринам, які перейшли бар'єр критичної солоності й заселили прісну воду; для запобігання тих стадій життєвого циклу, які не захищені регульованою внутрішньою солоністю від згубного впливу концентрацій нижче 5-8%о, виникли, наприклад, такі адаптації, як живородіння нереїд, паразитизм в уніонід і деякі інші.

Перехід організмів з одних водойм в інші може бути ускладнений не тільки різницею осмотичних тисків, але, можливо у ще більшому ступені, іншим   іонним   складом   середовища.   Очевидно,   розходженнями в

+ 2+

співвідношенні іонів, зокрема К+ і Са2+, визначається той факт що тонкопанцирні раки, лопатоногі, крилоногі та головоногі молюски, фукусові й ламінарієві водорості, що проникають у Балтійське море, відсутні в Чорному, хоча ці водойми по осмотичним характеристикам подібні. У Чорне море виноситься з річковим стоком велика кількість К+ і Са2+, а їхній вміст вище, ніж в океанічній воді; у Балтійське море значна частина прісної води надходить у результаті весняного танення снігу, тобто майже позбавлена солей, внаслідок чого склад води моря мало відрізняється від океанічного.

6.6 Населення вод різної солоності

Населення морських, пересолених, солонуватих і прісних вод має свої різко виражені особливості. Генетично подібним є морські й прісноводні форми, за рахунок яких пізніше виникло населення пересолених і солонуватих вод. Серед останнього немає ендемічних родин і рядів, у той час як серед населення морських і прісних вод є навіть ендемічні класи й типи. Населення пересолених вод складається з евригалінних морських видів, що живуть при солоності до 75-80%о, і форм прісноводного походження, що звичайно зустрічаються при > 80(рачки Лтівтіа яаііпа, личинки комара Скігопотт яаііпагіш та ін.). У солонуватих водах головним чином зустрічаються морські евригалінні й прісноводні види, а також невелике число специфічних солонуватоводних форм. Загальних форм для морів і прісних вод практично немає, якщо не вважати тих, які поперемінно ведуть морський або прісноводний спосіб життя (прохідні форми). Для морських і прісноводних форм крайня границя поширення лежить у межах 7-8%о. Важливо відзначити, що зазначена межа простежується в самих різних морях: Азовському й Чорному, Каспійському, Білому, Балтійському, Північному та ін., а також для різних фауністичних груп, тобто має універсальний характер. Це пов'язане із впливом критичної солоності на багато біологічних процесів. Солоність 7-8виявляється граничною для морських і прісноводних форм, і внаслідок цього населення вод із солоністю 7-8виявляється збідненим. Флора макролітів, у порівнянні з фауною, в міру опріснення вод збіднюється не так сильно. Так, число видів тварин у Білому морі знижене на 50%, амакрофітів - на 24%; у Чорному - відповідно на 75 й 50%, у Балтійському - на 95 й 80%. Більша стійкість макрофітів до зниження солоності пов'язана з наявністю в них міцних клітинних оболонок, що роблять механічний опір осмотическому надходженню води в організм.

Цікаво відзначити, що деякі прісноводні форми виявляють найбільш сильний кількісний розвиток при солоності 3-5%о. У тих випадках, коли морські форми переходять до існування в опрісненій воді, спостерігається їх здрібнення. Як приклад здрібнення прісноводних форм при осолоненні води можна привести балтійських молюсків Ткеойохт /ІиуіаШш і БИкупіа їепїаеиіаїа. Солонуватоводні форми дрібніють із просуванням у прісну воду, але з переходом у солону їхні розміри не міняються (наприклад, молюск ИуйтоЬіа иЬоае).

В крайніх умовах солоності часто знижується не тільки кінцевий розмір гідробіонтів, але також і темп їхнього зросту. З погіршенням умов існування при переході в прісну воду пов'язано, мабуть, і зниження плідності гідробіонтів. Поряд зі зменшенням плідності з переходом морських форм у прісну воду часто спостерігається збільшення розмірів яєць.

Питання для самостійного вивчення

1. Сольовий склад природних вод та його значення в житті водних організмів.

2. Водно-сольовий обмін гідробіонтів.

3. Пристосування для запобігання обсиханню та виживання у висохлому стані.

4. Захист від зневоднювання та обводнювання.

5. Сольовий обмін та пристосування гідробіонтів до змін солоності. Критична солоність.

6. Населення вод з різною солоністю.

7 ГАЗООБМІН ГІДРОБІОНТІВ 7.1 Дихання гідробіонтів

У широкому змісті дихання розуміється як процес біологічного окиснення, що вивільняє енергію, причому як окислювач, тобто акцептор електронів, може використовуватися молекулярний кисень (аеробне дихання) або інші субстрати (анаеробне дихання, бродіння). Перший тип дихання має найбільше значення в енергетиці водних екосистем. Помітно меншу роль грає анаеробне дихання. Найбільше часто воно проявляється в гідробіонтів у формі «сульфатного»  й «нітратного»  дихання, колиакцепторами електронів служить відповідно кисень іонів Б04 " й N03 -(сульфатредукуючі й денітріфікуючі бактерії). При бродінні вивільнення енергії відбувається в процесі дегідрирування, що супроводжується розщепленням складних органічних молекул на більш прості. При такому способі добування енергії (бродінні), для гідробіонтів найбільш характерний гліколіз - поступове розщеплення гексоз до 2 молекул пірувату. У цьому процесі 2 молекули НАД відновлюються до НАД-Н, а регенерація перших здійснюється за рахунок відновлення піровиноградної кислоти в молочну, що є кінцевим продуктом гліколітичного бродіння. Енергетичний вихід - 2 молекули АТФ на 1 молекулу гексози замість 36 при аеробному процесі.

Будучи енергетично невигідним, гліколіз спостерігається у факультативних анаеробів, коли добування кисню стає практично неможливим. Наприклад, коропи взимку можуть існувати в умовах аноксії більше місяця. Подібне явище відзначене в срібного карася і деяких інших риб. Здатність до тимчасового гліколізу властива багатьом літоральним молюскам, зокрема мідіям, коли вони під час відливу замикають раковину, а також багатьом представникам інфауни, що глибоко закопуються в ґрунт, особливо якщо останній слабко мінералізований і в ньому створюються анаеробні умови.

Крім розширеного розуміння дихання як усякого біологічного окиснення, що вивільняє енергію, є й більш вузьке, що поширюється тільки на процеси, пов'язані з поглинанням кисню, тобто на ті, які за попередньою термінологією називалися аеробним диханням. Добувати кисень для забезпечення аеробного дихання водним організмам набагато складніше, ніж наземним. З одного боку, концентрація кисню у воді в багато разів нижче, ніж у повітрі, з іншого боку - процес її відновлення в зоні збитку, викликаного диханням, протікає повільніше (менша швидкість дифузії газів у воді й менша змішуваність води в порівнянні з повітрям). Характерно, що більшість вторинноводних тварин, адаптуючись до нового середовища, не виробило здатності до водного дихання, зберігши вихідний, більше ефективний спосіб добування кисню з повітря. Складність забезпечення аеробного дихання у воді обумовила вироблення в гідробіонтів відповідних морфологічних, фізіологічних і поведінкових адаптації, і в підсумку інтенсивність газообміну в мешканців гідросфери приблизно та ж, що в наземних організмів.

7.2 Адаптації гідробіонтів до газообміну

Прискорення газообміну в гідробіонтів, відповідно до законів дифузії може досягатися збільшенням площі дихальних поверхонь, витонченням і розпушенням покривів, крізь які повинні дифундувати гази, створенням високого градієнту концентрації кисню на внутрішній ізовнішній сторонах покривів, зокрема, шляхом приведення останніх у контакт із аерованою водою або газоподібним киснем.

Збільшення площі й газопроникності дихальних поверхонь. Газообмін гідробіонтів здійснюється або через всю поверхню тіла, або через його окремі ділянки, перетворені в спеціальні органи дихання - зябра, трахеї, легені та інші утворення. Гідробіонти, позбавлені спеціальних органів дихання, звичайно мають тіло з великою питомою поверхнею. Один з найпростіших способів її збільшення полягає в зменшенні розміру організмів. Невеликий розмір характерний для найпростіших, коловерток, копепод, кліщів та інших організмів, що не мають спеціальних органів дихання. У дрібних личинок комарів СНітопотт відносна величина зябер менше, ніж у великих, питома поверхня тіла яких нижче, і на дихальні органи лягає більше навантаження. Ікринки в риб, що живуть і розмножуються в озерах зі зниженим вмістом кисню, часто бувають дрібніше, ніж у тих, що живуть і розмножуються в озерах з більш сприятливими умовами дихання.

Збільшення поверхні тіла часто досягається його сплощенням, витягуванням, утворенням різних виростів, лопатей і т.п. Із цим значною мірою пов'язаний, наприклад, гідроморфоз рослин, коли підводне листя розчленоване значно сильніше надводного, що перебуває у більш сприятливих для дихання умовах. Ступінь розвитку дихальних поверхонь часто виявляє тісну залежність від респіраторних умов. У крабів, що часто перебувають на повітрі, де кисню більше, спостерігається редукція числа й величини зябер. Іноді тварини самі активно збільшують дихальну поверхню за рахунок зміни форми тіла. Наприклад, олігохети в несприятливих умовах дихання, сильно витягаючись у довжину, тоншають, завдяки чому поверхня їхнього тіла збільшується. Гідри й актинії при нестачі кисню сильно витягують своє тіло й щупальця, голкошкірі - амбулакральні ніжки.

Швидкість дифузії газів визначається не тільки величиною дихальної поверхні, але й товщиною покривів, крізь які відбувається газообмін. У силу цього витончення покривів дихальних поверхонь являє собою одну з основних адаптації до газообміну. Дуже тонкі покриви на зябрах, в легенях та інших спеціальних утвореннях, що функціонують як органи дихання. Якщо спеціальних органів дихання немає, то тоншають покриви всього тіла. Деякі гідробіонти здатні збільшувати проникність зовнішніх покривів, коли виникає потреба посилення газообміну. Так, відповідно до потреб газообміну, змінюється ступінь проникності оболонок в ікринок риб за рахунок виділення гіалуронідази.

Адаптація до використання розчиненого кисню. Контакт дихальних поверхонь із добре аерованою водою, насамперед, досягається в гідробіонтів вибором місцеперебування, де вода має досить високий вміст кисню, а також її періодичним відновленням поблизу свого тіла. У випадкурізкого погіршення респіраторного середовища багато організмів переміщаються навіть у не властиві їм біотопи. Наприклад, сувойка Vorticella nebulifera при дефіциті кисню утворює заднє кільце війок, відокремлюється від стеблинки й веде планктонний спосіб життя доти, поки респіраторні умови біля дна не зміняться на кращі. Хробаки Nereis, личинки комара Chironomus і ряд інших тварин виповзають на поверхню ґрунту, коли респіраторні умови в його товщі різко погіршуються. Вибір місць із більш сприятливими умовами дихання спостерігається і у пелагічних тварин, коли вони лишають ділянки водойми з недостатньої для них концентрацією кисню. Особливо яскраво це явище спостерігається під час заморів, коли риби, клопи, жуки та інші тварини нерідко переміщуються на значні відстані в пошуках досить аерованої води.

Універсальна адаптація гідробіонтів до аерування дихальних поверхонь відбувається шляхом відновлення контактуючої з ними води. Це відновлення може забезпечуватися природними токовищами води, пересуванням організмів у її товщі або за рахунок спеціальних дихальних рухів. З енергетичної точки зору перебування в проточній воді - найбільш економічне рішення щодо відновлення води навколо організму. Таким способом користуються багато мешканців рік - реофільні хробаки, личинки поденок, веснянок, та інші організми. Відновлення води за рахунок поступального руху самого організму здійснюється в ряду ракоподібних, найпростіших, хробаків, личинок комах і багатьох інших тварин.

Зміна води біля поглинаючих кисень поверхонь за рахунок спеціальної роботи організму зустрічається в представників всіх типів тварин. Дихальні рухи, здійснювані всім тілом, властиві багатьом хробакам, личинкам комах і деяким рибам, причому в багатьох випадках ці рухи служать одночасно для фільтрації їжі. Наприклад, багато поліхет, живучи в U-образних трубках, побудованих у ґрунті, хвилеподібними рухами проганяють воду крізь свої норки, що забезпечує їм дихання і харчування. Таке ж двояке значення має створення токовища води в багатьох личинок комах, погонофор, двостулкових молюсків, багатьох ракоподібних і риб. У ряду хробаків, личинок бабок і двокрилих зі зниженням вмісту у воді кисню темп дихальних рухів зростає, що сприяє підтримці потрібного рівня газообміну. У тих випадках, коли вода в шарі, де перебуває тварина, украй бідна киснем і її відновлення майже не поліпшує умов дихання, гідробіонти пристосовуються до забору води з вище розташованих, більш аерованих шарів. З цією метою двостулкові молюски витягають нагору вхідні сифони, личинки багатьох комах будують трубки, що піднімаються над ґрунтом.

Іноді відновлення води досягається не створенням її току, а рухами самого організму або його окремих частин у товщі води. Так, наприклад, коливаються, висунувшись із ґрунту заднім кінцем тіла багато олігохет,зокрема Tubifex tubifex, п'явок. Висунувшись нагору з нірки й зачепившись за її верхній край заднім кінцем тіла, хитається рибка трубковий вугор. Швидкі ритмічні рухи зябрами роблять багато риб і безхребетні. Чим гірше респіраторні умови, тим жвавіше дихальні рухи.

Адаптація до використання газоподібного кисню. Контакт дихальних поверхонь із газоподібним киснем можливий у результаті його захоплення з атмосфери, з підлідних скупчень, з повітрявмісних тканин рослин і пухирців, що утворюються в товщі води. Захоплення кисню з атмосфери досягається або шляхом періодичного спливання тварин до поверхні води, або висуванням у повітря спеціальних дихальних трубок. Спливання для захоплення кисню зустрічається в деяких комах та їхніх личинок, у молюсків, риб і багатьох інших тварин. Спливають до поверхні води для дихання легеневі молюски, земноводні й ссавці. Газоподібним киснем гідробіонти можуть дихати не тільки на поверхні води, але й в її товщі. Так, павук Argyroneta aquatica будує під водою купол і заповнює його повітрям, принесеним з поверхні. Перебуваючи в такому куполі, павук довгий час може не спливати для дихання. Багато комах, наприклад жуки-плавунці, у зимовий час, коли поверхня води покрита льодом, утворюють на кінці тіла пухирець повітря, що одягає дихальця. Такий пухирець дуже довго може забезпечувати дихання тварини, функціонуючи в якості своєрідного «фізичного» зябра. У міру того як концентрація кисню в пухирці падає, газ починає усе сильніше дифундувати сюди з навколишньої води. Вуглекислота, навпаки, виводиться з пухирця, як тільки її концентрація починає перевищувати ту, котра є у воді.

Багато тварин, що перебувають на дні, дихають атмосферним повітрям, не спливаючи до поверхні і виставляючи над водою дихальну трубку. Іноді тварини використовують кисень, що безпосередньо виділяється рослинами. Так, німфи бабок можуть загортатися в килим з нитковидних водоростей і поглинати виділюваний ними кисень. Ряд тварин використовує для дихання повітря, що перебуває в тканинах рослин. Багато комах відкладають яйця в тканині рослин, а повітря, що міститься в них, забезпечує дихання зародків. У деяких випадках тварини використовують кисень, який виділяється симбіотичними водоростями. У такий спосіб забезпечують собі дихання багато найпростіших, кишковопорожнинних, хробаків, молюсків.

Комбінування водного і атмосферного дихання. Здатність до комбінування повітряного й водного дихання зустрічається в багатьох рослин і тварин, допомагаючи їм ширше використовувати ті або інші респіраторні ситуації. Комбінований спосіб дихання мають, зокрема, багато рослин, листи яких плавають у воді. Останні, подібно листам наземних рослин, несуть устячка, але не на обох сторонах, а тільки на верхній, причому їхнє число дуже велике. Наприклад, у латаття Nymphaea

2 2

alba воно досягає 400 на 1 мм , у рогоза - більше 1300 на 1 мм . Уназемних рослин число устячок менше (у середньому 100-300 на 1 мм ), тому що площа листової поверхні, що стикається з повітрям, більше й дихання іде легше. Будова плаваючих листків така, що попереджає заливання устячок водою під час хвилювань (відповідна зігнутість листової пластинки, восковий наліт, що робить її не змочуваною).

Здатність брати кисень із води і з повітря мають багато легеневих молюсків. Досить поширене комбінування повітряного й водного дихання в ракоподібних. Личинки деяких бабок при різкому зниженні концентрації кисню у воді піднімаються до її поверхні і забирають пухирець повітря в задню кишку. Часто зустрічається комбінування різних способів дихання у риб, наприклад, у в'юнів, вугрів та ін. В одних гідробіонтів така здатність є адаптацією до існування в середовищі, періодично або постійно несприятливому в респіраторному відношенні. В інших вона забезпечує можливість переходу з водного середовища в повітряне для харчування або розселення. Цікаво відзначити, що більшість гідробіонтів, що дихають розчиненим і атмосферним киснем, живе в тропічній і субтропічній областях, де висока вологість повітря полегшує тваринам вихід на сушу.

7.3 Інтенсивність дихання

Під інтенсивністю дихання розуміється кількість кисню, споживаного організмом в одиницю часу на одиницю маси. Кількість спожитого кисню оцінюється в об'ємній або ваговій одиницях, вага виражається стосовно до всієї речовини тіла або його м'яких частин (наприклад, виключення ваги раковини в молюсків). Звичайно розрахунки ведуться на сиру (живу) масу, рідше на суху речовину або його калорійний еквівалент. Відсутність єдиної оцінки кількості речовини часто ускладнює аналіз і порівняння наявних даних. Наприклад, виключення з маси важких кістякових утворень при оцінці дихання молюсків, вусоногих раків та інших завищує їхній обмін у порівнянні з тими тваринами, у яких є ті ж, але менш виражені структури, що включають у загальну масу (раковини рачків і панцири ракоподібних, голкошкірих та ін.). Інтенсивність дихання організмів з різним вмістом води складно порівнювати. Тому необхідно проводити уніфікацію способів оцінки маси організмів, кількості речовини, на яку розраховується споживання кисню. Великий інтерес можуть мати дані про інтенсивність дихання, виражені відношенням енергетичної вартості кисню, спожитого організмом, і енергоємності останніх. Таке відношення - гарна характеристика метаболічної активності живої речовини різних організмів і більш точна міра інтенсивності їхнього газообміну.

Величина споживання кисню характеризує рівень окисних процесів, що відбуваються в організмі, і, відповідно, його енергетичні витрати в процесі життєдіяльності. Сума всіх енерговитрат визначає величинуобміну. Розрізняють обмін основний, стандартний, активний і загальний (середній). Під основним обміном, розуміється рівень енерговитрат під час повного спокою голодних організмів в умовах абіотичного середовища, близьких до оптимальних. Стандартний обмін, близький до основного, характеризує енерговитрати організмів з виключеною руховою активністю в деяких певних умовах середовища, зокрема температурних. За величину активного обміну приймаються енерговитрати, пов'язані із забезпеченням рухової активності тварин. Сукупність основного й активного обміну позначають як загальний або середній обмін. Тому що в безхребетних важко не тільки викликати стан повного спокою, але й охарактеризувати цей стан, у дослідах з гідробіонтами звичайно визначають стандартний або загальний обмін. Тварини утримуються в піддослідних судинах під час відсутності їжі той або інший термін, після чого визначається сумарна величина спожитого ними кисню і обчислюється його середнє поглинання в одиницю часу на одиницю маси, тобто середня інтенсивність дихання.

7.3.1 Інтенсивність газообміну у різних гідро біонтів

Інтенсивність дихання водних організмів неоднакова в представників різних видів, змінюється з віком, залежить від статі й фізіологічного стану особин. Сумарне споживання кисню організмом визначається співвідношенням окремих тканин, їхньою масою та респіраторною активністю. Рівень основного обміну визначається, головним чином, концентрацією в клітинах дихальних ферментів, які пов'язані з мембранами мітохондрій, тобто кількістю останніх.

Хоча представникам різних видів притаманний характерний, властивий тільки ним тип енергетичного режиму, помічено, що зі збільшенням розміру організмів інтенсивність їхнього обміну, як правило, знижується. Згідно М. Рубнеру, ця закономірність порозумівається тим, що величина обміну прямо пропорційна площі поверхні організмів. Остання для тіл, що збільшуються зі збереженням геометричної подоби, пропорційна їхньому обсягу в ступені 2/3: 2 = амк, де 2 - величина газообміну організма, м - його маса, к = 2/3, а - питома інтенсивність дихання. Зниження інтенсивності обміну зі зменшенням відносної поверхні тіла простежується в багатьох гідробіонтів, однак показник к у рівнянні рідко дорівнює 0,66, як це варто очікувати виходячи з гіпотези М. Рубнера. Звичайно к помітно вище 0,66 і часто наближається до 1, що говорить про розвиток у гідробіонтів різних компенсаторних механізмів, які знімають тверду залежність інтенсивності газообміну від величини поверхні. Рівняння звичайно досить задовільно описує зростання величини дихання в онтогенезі тварин, особливо якщо їх біологічні, біохімічні, фізіологічні й екологічні особливості не перетерплюють різких змін з віком. Однак у багатьох випадках співвідношення респіраторно активних інеактивних тканин періодично змінюється (ліньки, утворення статевих продуктів та ін.). На різних стадіях розвитку неоднаково інтенсивні окисні процеси в тканинах, украй варіює в онтогенезі рухова активність тварин. Інтенсивність дихання гідробіонтів в найбільшій мірі залежить від їхнього фізіологічного стану: рухливості, нагодованості, статевої зрілості та ін. Тому виразити величину дихання зростаючих особин лише функцією маси часто неможливо.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія