З Мамчур - Урбанофільні епіфітні мохи у м львові - страница 1

Страницы:
1  2 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF LVIV UNIV.

Серія біологічна. 2010. Вип. 54. С. 115-122    Biology series. 2010. Is. 54. P. 115-122

Ботаніка

УДК 582:32 (477.53)

УРБАНОФІЛЬНІ ЕПІФІТНІ МОХИ У М. ЛЬВОВІ З. Мамчур

Львівський національний університет імені Івана Франка вул. Грушевського, 4, Львів 79005, Україна e-mail: z_mamchur@franko.lviv.ua

Показано особливості поширення епіфітних мохів в умовах урбані-зованого середовища. У м. Львові й околицях виявлено 64 види епіфітних мохоподібних, найпоширенішими є урбанофільні види Leskea polycarpa Hedw., Pylaisia polyantha (Hedw.) Schimp., Platygyrium repens (Brid.) Schimp., Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp., Hygroamblystegium varium (Hedw.) Monk., Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F.Weber. & D.Mohr) Schimp., види роду Orthotrichum Hedw., які є типовими для урбоекосисте-ми м. Львова та найчастіше трапляються на корі дерев. Проведено екологі­чний аналіз і виділено життєві форми цих видів.

Ключові слова: мохоподібні, епіфітна бріофлора, урбанофільні епіфітні мохи, урбоекосистема, м. Львів.

Сучасне міськє середовище відрізняється від природного змінами кругообігу ре­човин, потоку енергії й екологічних умов. Під впливом урбанізації відбуваються глоба­льні біохімічні зміни, латеральне переміщення великих мас органічних і мінеральних речовин, локальна їх переробка, і, з одного боку, глобальне (через атмосферне і водне перенесення) забруднення природного довкілля - кислотні дощі, розсіювання радіоак­тивних і хімічних речовин, збільшення в атмосфері вуглекислого газу та руйнування озонового екрану, з іншого - локальне накопичення шкідливих відходів і формування сміттєзвалищ [12, 6, 14]. У місті спостерігається значна запорошеність повітря, що сприяє накопиченню тепла. Купол пороху над містом спричинює явище "гарячих ост­ровів", є джерелом перегрітого повітря [35]. Унаслідок цього мезоклімат змінюється: температура повітря на міських площах і вулицях у літній сонячний день буває на кіль­ка градусів вищою, ніж у зеленій приміській зоні, а відносна вологість повітря на 10­15% нижчою [9], спостерігається «аридність» міських умов [23]. Процес урбанізації також супроводжується зменшенням площі зелених насаджень - скверів, парків, лісових масивів (інколи це лише групи дерев, оточені новобудовами, промисловими об'єктами та шосейними дорогами), - а також зростанням техногенного й рекреаційно­го навантаження. Таким чином, усі перелічені чинники, разом зі зростанням концентра­ції населення і збільшенням антропогенного пресу спричинили зникнення багатьох мо­хоподібних і насамперед урбанофобних видів [18]. Глобальні зміни видового складу епіфітних мохоподібних відбулися внаслідок вирубування корінних угруповань і наса­дження лісових культур, часто ще й адвентивного походження. Адже урбанізація супро­воджується також витісненням із зелених насаджень аборигенних деревних видів і замі­ною їх посухо- та газостійкими екзотами (переважно Acer negundo L., Aesculus hippo-castanum L., Tilia cordata Mill.), а у внутрішньоквартальних насадженнях - фруктовими деревами. У скверах м. Львова види роду Acer L. займають 20%, Tilia cordata - 11%, Populus nigra L. - 10%, види роду Fraxinus L. - 8% загального видового складу [6].

© Мамчур З., 2010

Окрім того, переважна більшість дерев є молодими за віком, часто спостерігаємо також побілку вапном прикореневої ділянки форофітів, що абсолютно унеможливлює посе­лення епіфітів.

Бріофлора міських територій на сьогодні в Україні є слабо вивченою. Детальніші дослідження урбанобріофлори проводили в Києві [2-4, 8, 10, 20]. Вивчення бріофлори околиць Львова проводилося з ХІХ ст. різними вченими (Лобажевський, 1847, 1849; Черкавський, 1868; Крупа, 1885; Лілієнфельд, 1910, 1911, 1914; Жмуда, 1911, 1912; Віс-нєвський, 1923; Зеров, Слободян, Улична, 1977, 1978; Данилків, 1983; Вірченко, 1990; Мамчур, 1998) [16, 17]. Хоча ці дослідження мали часто спорадичний характер, вони стали основою для подальших досліджень, зокрема антропогенної трансформації епіфі-тної бріофлори. На підставі аналізу літературних і гербарних джерел, а також результа­тів власних досліджень для м. Львова та його околиць складено список із 80 видів епіфі-тних мохоподібних. Саме ці дані дали змогу порівняти й оцінити зміни, які відбулися з епіфітною бріофлорою упродовж останніх років унаслідок антропогенного навантажен­ня. Фактично за останні сто років епіфітна бріофлора зелених насаджень м. Львова та його околиць зазнала суттєвих змін. На досліджуваній території знайдено 64 види, не виявлено 16 (20%), у деяких видів зменшилася кількість локалітетів. Більшість рідкіс­них видів, утративши свої мікроніші, в умовах пригнобленння генеративного розмно­ження під впливом токсичної дії полютантів не змогли адаптуватися в таких умовах. Загалом для антропогенної трансформації флори епіфітних мохоподібних м.Львова й околиць характерні процеси зменшення частки урбанофобних видів у бріофлорі та змен­шення кількості їхніх локалітетів і процеси збільшення кількості місцезростань урбано-фільних видів, а також збагачення епіфітного різноманіття [17].

Вплив урбанізованого середовища на епіфітні мохоподібні не є однозначно нега­тивним, оскільки в місті появився широкий спектр субстратів як природного, так і шту­чного походження, що і створює для видів нові екологічні ніші. З' явилася низка урбано-фільних видів, які поселяються на вапновмісних субстратах - стінах і мурах з вапняків, черепашників, в основі пам' ятників і надгробків. Так, для багатьох кальцефільних видів господарська діяльність людей, у тому числі будівництво жител, кам'яних огорож, му­рів і т. п., сприяли розширенню їхніх ареалів завдяки створенню нових мікроніш. Уже перші дослідники бріофітів, відзначаючи їхню антропогенну приуроченість, відобрази­ли це у видових назвах (Tortula muralis Hedw.[1], Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber et D. Mohr та ін.). Урбанізація тривалий час сприяла розширенню ареалів багатьох видів, осо­бливо факультативних епіфітів. Будівництво житла і доріг та інша діяльність людини сприяли запиленню довкілля, нагромадженню у тріщинах дерев незначної кількості пороху та ґрунту, що сприяло колонізації нових мікроніш факультативними епіфітами. Підтвердженням цього є аналіз епіфітних мохоподібних в умовах запилення цементним порохом [7]. У межах Миколаївського промислового вузла (м. Миколаїв і цементно-гірничий комбінат), що розташований на південь від м. Львова, спостерігається специ­фічна картина: у центрі міста епіфіти представлені 8 видами: Bryum caespiticium Hedw., Orthotrichum affine Schrad. ex Brid., O. diaphanum Schrad. ex Brid., Leskea polycarpa Hedw., Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp., Pylaisia polyantha (Hedw.) Schimp., Platygyrium repens (Brid.) Schimp., Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F.Weber. & D.Mohr) Schimp., а в зелених насадженнях поблизу гірничо-цементного комбінату епі-фітні мохи утворюють суцільні килими, часто зі спорофітами. У місцях, де шар цемент­ного пороху на корі дерева товстіший, епіфітне обростання значно більше за площею ідещо різноманітніше за видовим складом. На відстані 2-3 км від комбінату, де рослини вкриті товстим шаром цементного пороху, на Populus nigra виявлений 21 вид епіфітних мохів. Також в епіфітних обростаннях знайдені види, які у звичайних умовах трапля­ються не як епіфіти, а лише як епіліти: Tortula muralis, Syntrichia ruralis, Rhynchostegium murale (Hedw.) Schimp., а також випадкові, приурочені зовсім до інших екотопів види, зокрема Drepanocladus polygamus Hedenas. Подібну ситуацію спостерігали поблизу за­воду будівельних конструкцій в одному із забруднених районів Львова (вул. Зелена), неподалік від місця вивантаження цементу. На фoрофітах зібрані 12 видів (переважно факультативних епіфітів) із високим загальним (60%) проективним покриттям: Syn-trichia ruralis var. ruraliformis (Besch.) Delogne, Didimodon acutus (Brid.) K.Saito, Bryum argenteum Hedw., Orthotrichum pumilum Sw. ex anon, Leskea polycarpa, Amblystegium ser-pens, Hygroamblystegium varium (Hedw.) Monk., Brachythecium salebrosum, Brachytheci-astrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens.

Мохоподібні, як і інші рослини, займають певні території залежно від норми реа­кції видів на певну дію факторів довкілля: вологи, світла, температури, хімічного та механічного складу субстрату. За цими показниками виділяють групи видів, причому виділяють не за особливостями самого виду, а за типом місць росту. У мохоподібних особливості умов різних місцезростань є одним із найважливіших критеріїв для виді­лення екологічних груп.

Епіфітні мохоподібні, завдяки своїй будові та специфіці живлення, разом із атмо­сферною вологою вбирають усі елементи, розчинені в ній, зокрема важкі метали й інші шкідливі речовини, оскільки субстрат, на якому вони поселяються, слабо затримує во­логу та поживні речовини, - вони є хорошими індикаторами забруднення. Тому в центрі великих міст, уздовж автотрас і поблизу промислових підприємств епіфітів фактично немає. Зрідка трапляються 1-2 токсикотолерантні види, причому спороношення не спо­стерігається. Ці зони у містах вчені характеризують як «епіфітну пустелю» (le desert d'epіphytes) [30], тобто на деревах не трапляються ні лишайники, ні мохоподібні. Це пояснюється як тим, що нема відповідних форофітів, так і значним забрудненням повіт­ря, що і було доведено ліхено- та бріоіндикаційними дослідженнями [13, 19].

В інших районах цих міст, селітебній зоні, менших та більших за площею скве­рах і парках, лісопарках спостерігається інша картина: низка видів епіфітних мохоподіб­них знайдена в більшості зелених насаджень. Такі види, як Leskea polycarpa, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens, Amblystegium serpens, Hygroamblystegium varium, Bryum capillare Hedw., Brachythecium salebrosum, види роду Orthotrichum Hedw. (Orthotrichum pumilum, Orthotrichum affine) є типовими для урбоекосистеми м. Львова. Їх виділяють як ядро урбанофільних видів: „briofitos urbanos" [22]. Переважно ці види поширені в зеле­них насадженнях міст Львівщини [15]. Ці епіфітні види мохоподібних колонізували також насадження інших міст України: Києва [4], міст Лівобережного Лісостепу Украї­ни [5], Балтії [11, 25], деякі з них поширені в містах Росії [1, 21-24, ], Європи, Канади [26, 27, 29, 31-34]. Так, для Пермі ядро урбанофільних епіфітних видів становлять види: Pylaisia polyantha, Orthotrichum obtusifolium Brid., O. speciosum Nees, Brachythecium salebrosum, Hygroamblystegium varium, Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, Myrinia pulvi-nata (Wahlenb.) Schimp., Москви - Pylaisila polyantha, Amblystegium serpens, Leskea poly-carpa, Brachythecium salebrosum. У Монреалі характерними видами є: Amblystegium ser-pens, Leskea polycarpa, Platygyrium repens, Orthotrichum obtusifolium, Brachythecium salebrosum; у Вінніпезі - Amblystegium serpens, Leskea polycarpa, Pylaisila polyantha; у

Садбері - Orthotrichum obtusifolium, Platygyrium repens, Pylaisia selwynii Kindb., Ulota crispa (Hedw.) Brid.

Бріологи роблять висновок, що урбанофільні види добре пристосовуються до теплосухого клімату міста, для більшості з них характерні стійкість до забруднення діо-ксидом сірки, висока здатність до вегетативного розмноження, певні форми росту й екологічні характеристики. Тому ці види виявилися найтолерантнішими до чинників урбанізації незалежно ні від географічного положення, ні від зональності рослинних угруповань.

Серед епіфітів за місцем заселення форофітів виділяють дві групи видів: прико­реневої ділянки з характерною килимовою формою росту (Pylaisia polyantha, Brachythe-cium salebrosum, Amblystegium serpens_Leskea polycarpa) і стовбурової, в якій, окрім вищеназваних видів, значний відсоток має також подушкова форма росту (переважно види роду Orthotrichum, зрідка Dicranum montanum Hedw.).

Таку перевагу в бріоугрупованнях килимових і подушкових форм, очевидно, мож­на пояснити високим ступенем пристосованості цих життєвих форм до епіфітного спосо­бу життя. Адже мохоподібні з такими життєвими формами або намагаються уникнути коливання струменів повітря і краще використовують вологу, що затримується у тріщи­нах кори (килимова), або ж у подушках створюються умови кращого водозабезпечення.

Різні види епіфітних мохів для свого існування потребують різної освітленості. Серед урбанофільних трапляються ультрагеліофіти (види роду Orthotrichum), що є акро-карпними видами з ортотропним ростом, верхівки яких добре освітлюються сонячними променями. Геліофіт Pylaisia polyantha зазвичай росте на поодиноких, добре освітлених деревах. Переважають субгеліофіти (Leskea polycarpa, Platygyrium repens, Brachythecium salebrosum) та гемісціофіти (Amblystegium serpens, Hygroamblystegium varium).

Епіфітні мохоподібні майже повністю залежать від атмосферних опадів і волого­сті повітря. Більшість епіфітів належить до ксеромезофітів, які здатні витримувати різкі морози взимку та спеку і дефіцит вологи влітку. Ці види мохоподібних майже однако­вою мірою поселяються як у прикореневій ділянці, так і у стовбуровій, але вище сніго­вого покриву в помірних широтах. Вони представлені ксеромезофітами, що мають ксе-роморфний вигляд - подушки, розміщені у тріщинах кори (види роду Orthotrichum) і плоскі килими (Leskea polycarpa, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens), які щільно при­лягають до субстрату. У період сильних морозів узимку і в спекотне літо, коли відносна волога дуже низька, вони справляються з дефіцитом вологи. В інший час вони живуть в умовах більшого зволоження. Ці ксеромезофітні види здатні переживати посуху, сильно не знижуючи життєвої активності. Ця властивість у першу чергу забезпечується здатні­стю їнхьої плазми витримувати зневоднення, а також пов' язана з різними морфологіч­ними пристосуваннями: зменшенням площі листків, наявністю волосків із мертвих клі­тин, скручуванням чи повздовжнім складанням листкової пластинки під час висихання, певними життєвими формами. Причому серед них теж можна провести диференціацію щодо умов зволоження: у вологіших поселяються Pylaisia polyantha, Hygroamblystegium varium, Leskea polycarpa, у сухіших - Platygyrium repens, Amblystegium serpens, види роду Orthotrichum. Причому для Leskea polycarpa характерні поодинокі папіли у кліти­нах, добре розвинені ризоїди, а для видів роду Orthotrichum - характерні густопапілозні або потовщені клітини, краї листків відгорнуті.

рН кори істотного значення не має: переважно всі ці епіфіти вибирають умови від слабокислої до слаболужної реакції середовища.

За життєвою стратегією серед урбанофільних видів виділяють бріопатієнти цено-тичні, бріопатієнти екотопічні, бріовіоленти.

Бріопатієнти ценотичні (Amblystegium, Hygroamblystegium, Brachythecium) - пе­реживають стрес у місцях зі сприятливими для рослин загалом екологічними умовами. Селяться у звичних для себе ценозах - на корі живих дерев, частіше у прикореневій зоні. Ценотично залежні види, які для переживання несприятливих умов мають багато різних морфологічних, фізіологічних і біохімічних пристосувань. Займають ті ніші, які є відносно сприятливими, якщо не витісняють домінуючі види. Ростуть на прикореневій ділянці або на землі біля підніжжя дерев. Органів вегетативного розмноження зазвичай не утворюють.

До бріопатієнтів екотопічних, зокрема, бріопатієнтів епіфітних належать види роду Orthotrichum, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens, Leskea polycarpa, які виробили пристосування до існування в умовах недостатнього зволоження, живлення - на корі дерев. Розмножуються статевим і вегетативним способами. Життєві форми - подушки та плоскі килими.

Необхідно зазначити, що види Pylaisia polyantha, Platygyrium repens, Leskea polycarpa в урбоекосистемі зазвичай проявляють інший тип стратегії, тобто поводяться як бріовіоленти, котрі енергійно розвиваються, захоплюють значні площі, довго затри­муються на них, домінують. Розмножуються зазвичай статево, інколи утворюють ви­водкові органи.

Тепло у житті мохоподібних відіграє важливу роль, оскільки від температури довкілля залежить не тільки швидкість випаровування води рослиною, але також і від­носна вологість повітря і швидкість обмінних реакцій в організмі. Серед урбанофільних мохоподібних більшість видів є помірно теплолюбними (Leskea polycarpa, Platygyrium repens, Hygroamblystegium varium, Amblystegium serpens, Brachythecium salebrosum), але є такі, що можуть витримувати холод (Pylaisia polyantha, види роду Orthotrichum). Саме ці холодовитривалі поселяються на стовбуровій ділянці, де менш захищені від вітрів і морозів.

Витримування несприятливих кліматичних умов сприяє також формуванню у мохів подушкових і килимових життєвих форм.

Серед урбанофільних видів переважають однодомні види (Orthotrichum specio-sum, О. diaphanum, O. pumilum, Leskea polycarpa, Amblystegium serpens, Hygroamblystegi-um varium, Brachythecium salebrosum, Pylaisia polyantha), які характеризуються тим, що в них архегонії й антеридії перебувають на одній рослині в роздільностатевих або двос­татевих гаметангіях, а також дводомні види: Platygyrium repens, Orthotrichum obtusifoli-um. У дводомних видів чоловічі та жіночі гаметангії містяться на різних особинах, які ростуть в одній чи в різних дернинках.

Деякі урбанофільні епіфітні види листяних мохів проявляють здатність до вегета­тивного розмноження, яке необхідне їм для поширення і збереження в межах зайнятої ними території. Види Orthotrichum pumilum, О. obtusifolium та O. diaphanum розмножу­ються листкородними виводковими тільцями, які є багатоклітинними утвореннями еліп­тичної форми; Platygyrium repens - виводковими гілочками, що зібрані в пазухах листків.

Очевидно, що дводомні види колонізують форофіти в умовах урбоекосистеми саме за допомогою спеціалізованих вегетативних тілець.

Найчастіше в межах урбоекосистеми м. Львова ці види поселяються на Acer plat-anoides L., A. pseudoplatanus L., A. negundo, Fraxinus excelsior L., Populus cilba L.,

P. nigra, Tilia cordata, Robinia pseudoacacia L., Caragana arborescens Lam. - на них ви­довий склад бріоугруповань є найбагатшим, а епіфітні обростання найрозвиненіші. На інших досліджених породах (Aesculus hippocatanum, Betula pendula Roth., види роду Crataegus L., Salix alba L.) епіфітні мохоподібні теж поселяються, але з невеликим пок­риттям, також характерне незначне видове різноманіття.

Отже, урбанофільним епіфітним мохам, які характеризуються як еврібіонти в умовах розвитку процесів урбанізації, властива низка ознак: мезоксерофітність, субгеліо-фітність, кальцефільно-інцертофільність, однодомність, а дводомним видам - висока здатність до вегетативного розмноження. Життєві форми представлені подушками і килимами. За життєвою стратегією серед урбанофільних видів виділяють бріопатієнти ценотичні, бріопатієнти екотопічні та бріовіоленти.

1. Безгодов А. Г. Мхи города Перми (Средний Урал) // Arctoa. 2000. № 9. Р. 141-150.

2. Бойко М. Ф., Любченко В. М., Вирченко В. М. Изменения под антропогенным воз­действием бриофлоры широколиственных лесов Киева и его окрестностей // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1987. № 2. С. 64-69.

3. Вірченко В. М. Про мохоподібні Києва і його околиць // Укр. ботан. журн. 1990.

Т. 47. № 2. С. 24-27.

4. Вірченко В. М. Мохоподібні лісопаркової зони м. Києва. К.: Знання України, 2006.

С. 26-30.

5. Гапон С. В., Гапон Ю. В. Еколого-біологічні особливості епіфітних мохоподібних м. Полтави та її околиць // Екологічні проблеми довкілля та шляхи їх вирішення / Дев'яті Каришинські читання: Матеріали міжнар. наук.-практ. конф. Полтава,

2002. С. 90-92.

6. Голубець М. А., Козак 1.1., Козловський М. П. та ін. Антропогенні зміни біогеоценотичного покриву в Карпатському регіоні. К.: Наук. думка, 1994. 155 с.

7. Данилків І. С., Демків Л. О., Мамчур З. І. Видовий склад епіфітних мохів в умовах забруднення цементного заводу // Укр. ботан. журн. 1993. Т. 50. № 6. С. 67-70.

8. Димитрова Л. В. Епіфітні мохоподібні селітебної зони міста Києва // Чорномор. ботан. журн. 2009. Т. 5. № 1. С. 101-105.

9. Ишбирдина Я. М., Ишбирдин А. Р. Урбанизация как фактор антропогенной эволю­ции флоры и растительности // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53. № 2. С. 211-223.

10. Ізотова Н. В., Партика Л. Я. Мохоподібні парків м. Києва // Укр. ботан. журн. 1988. Т. 45. № 6. С. 42-46.

11. Канукуне Л., Тамм К. Мхи как индикаторы атмосферного загрязнения воздуха // Индикация природных процессов и систем. Вильнюс, 1976. С. 42-46.

12. Ковда В. А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком. М.:

Наука, 1975. 74 с.

13. Кондратюк С. Я., Кучерявий В. О., Крамарець В. О. та ін. Ліхеноіндикація забруд­нення повітря у м. Львові // Укр. ботан. журн. 1991. Т. 48. № 2. С. 72-76.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

З Мамчур - Бріоіндикація забруднення повітря у місті львові та на його околицях

З Мамчур - Урбанофільні епіфітні мохи у м львові